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本頁は 日作紀 (2006) に掲載したものです．図表省略
ワイルドライスの生育および収量
穴澤拓未・吉田智彦・栗田春奈
要旨：ワイルドライス(Zizania palustris L.)は湛水条件下で生育するので，休耕田対策の作物として導入することが考えられる．草丈は水稲よりやや高く，穂数は多く収量向上の可能性があった． 畑条件では根が成長に十分な養水分を吸収できずに枯死した． CGRは生育期間の前半ではLAIが大きく寄与しており，後半ではNARに支配される傾向を示した．太陽エネルギー利用効率は最大で2.1％であった． 子実収量は2年平均で141kg/10aであった．導入した集団の選抜を行い，早生・晩生系統，短稈・長稈系統を作出した．根，茎および葉に破生通気組織が観察された．その他の諸形態でイネとの共通点が多く認められた．ワイルドライスの花粉飛散量は晴天では午前中に最大値を示し，晴天時に比べ，曇天時は花粉の飛散するピークの時間帯が遅くなった．自家受粉率は4.7％であった．
キーワード：生育，収量，他家受粉，破生通気組織，ワイルドライス．
Growth and Yielding Ability in Wild Rice：Takumi Anazawa， Tomohiko Yoshida and Haruna Kurita
Abstract：Wild rice(Zizania palustris L.) can be used as a crop for a paddy field in fallow. Plant length of wild rice was longer than that of paddy rice. Panicle number of wild rice was large, which promises high-yielding. In upland condition, wild rice couldn’t absorb enough water and nutrient, and died. CGR was limited by LAI in the former growth period and NAR tended to contribute to CGR in the latter growth period. The maximum efficiency of solar energy utilization was 2.1%. The average yield of wild rice was 141kg/10a. Early maturing short-culmed populations of wild rice were selected by mass selection. Lysigenous aerenchyma was observed in roots, stems and leaves. Other traits of wild rice were generally in common to paddy rice. Pollen shedding reached its peak during morning, but in the cloudy day, its peak was later than that in the sunny day. Percentage of self-fertilization was 4.7%.
Key words：Cross pollination，Growth，Lysigenous aerenchymas, Yield，Wild Rice．
ワイルドライス（Zizania palustris L.）は別名アメリカマコモと呼ばれるイネ科マコモ属の植物（n=15の植物）である．子実部を食用とし，主にアメリカやカナダにおいて分布あるいは栽培されている(岡 1989)． ワイルドライスは穂の上部に雌花，下部に雄花をもつ雌性先熟の雌雄異花同株植物である．雄花の数は多いが，植物の生育環境がよいと雌花が多くなる傾向にある(岡 1989)．雌花は開花後約10日で種子が成熟するが，花や穂，個体ごとに成熟期が均一でない．雄花は花粉放出の直後に脱落する．
近年，減反政策に伴う休耕田の増加を背景に休耕田対策の作物の試作が各地で行われている．その1つとして，ワイルドライスはいくつもの有望な性質を備えている．湛水条件下で生育できるため水田栽培の可能性が高いと考えられ，休耕田における水田再編対策として興味深い作物である(源馬ら 1993)．また，水田を湛水状態で使用できるため，新規投資をほとんど必要としないというメリットがある．
収穫指数は平均11%，最高17%に達する(Willson and Ruppel 1984)．また，ワイルドライスの子実は栄養的価値が極めて高く，健康食品としても注目されている．白米と比較してみると，タンパク質は約2倍，食物繊維は約3倍，マグネシウムは4.6倍，リンは3.6倍，鉄は5.3倍である．ビタミン類ではその比率はなお著しく，B1は6.4倍，B2は21.0倍，ナイアシンは3.9倍と，タンパク質，ミネラル，ビタミン含有量が極めて高いのが特長である(Oelke 1976，村上 1988)．ワイルドライスは栄養的価値の高さに加えて，「穀物のキャビア」と称されるほど食味が良いことが知られている(有松・林 1985)．日本での販売価格は１キログラム当たりおよそ2000円〜4000円で，白米のおよそ5倍〜10倍という高級食材となっている（注：宇都宮市内の小売り価格による）．日本で販売されているワイルドライスは全て北米などからの輸入によるもので，国産ワイルドライスの商業的な栽培は報告されていない．
野生集団から選抜育成されたK2やNetumなどの現在の栽培品種は，完全な栽培型ではなく，脱粒性や種子休眠，出穂の同時性等の面で野生型の特徴を持つことが栽培の障害となっている(Oelke 1993)．
ワイルドライスは湛水条件下で生育が可能であり，その植物形態学的根拠として破生通気組織の存在が考えられる．植物の根は通常過湿条件下において呼吸することができず，窒息死する．イネやハスなど過湿条件に適応する植物では根の内部に通気組織を持っており，地上部から酸素を根にまで送り届けている(星川 1975)．しかし，ワイルドライスにおいても同様な機能があるかどうかは不明である．
本研究ではワイルドライスの日本における栽培の可能性を探るため，その生育と収量性を調査する目的で行った．2004年は水田及び畑条件で，2005年は水田のみで成長解析，生育調査および収量調査を行った．また，出穂期や稈長に関して選抜を行い，選抜効果を調査した．さらにワイルドライスの根，茎および葉の断面における破生通気組織の観察，ならびに花粉飛散や自家受粉率についても調査した．
材料と方法
１. ワイルドライスの生育および収量性
供試品種は2002年に導入したZ-13K2を毎年無選抜で世代更新してきたものである．ワイルドライスは他家受粉をもっぱらとするので品種といっても遺伝的には雑ぱくであり，稈長や出穂期などの個体変異は通常非常に大きい．種子は2004年，2005年共に前年収穫後1週間以内に70％エタノール中に3分間浸漬して殺菌し，冷蔵庫内(約5℃前後)で水中保存したものを用いた．播種は，2004年には3月29日と4月13日に，2005年には4月4日と4月18日に宇都宮大学峰キャンパスのハウス内で60cm×30cm×3cmの田植機移植用育苗箱に行った．床土は水稲用育苗培土(日本培土，ゼオライト入り)を1箱あたり2cm程度の深さに入れた．育苗培土の肥料成分は1箱当たりNが1.0g，P2O5が3.0g，K2Oが1.5gであった．また，覆土としてバーミキュライトを播種後の育苗箱に薄く散布した．
2004年，2005年共に宇都宮大学峰キャンパス水田圃場（黒ボク土）に移植した．施肥は有機配合ひとふりくん(N，P2O5，K2Oがともに8％)を40kg/10a施用した．2004年において，水田への移植は4月21日と5月6日に行い，前者を早植え区，後者を遅植え区とした．1区の面積は約30uで，栽植密度は22.2株(30cm×15cm)とし，1株あたり1本植えの手植えとし，反復は設けなかった．畑への移植は5月6日に1株あたり1本植えで，うね幅60cm，株間5cmの密度で行った．畑の施肥条件は化成肥料(N，P2O5，K2Oが3，10，10％)を67kg/10aと被服尿素LP100(尿素含量40%)を5kg/10aとした．また畑条件における灌水は天水のみとした．
2005年において，水田の移植は4月28日と5月12日に行い，前者を早植え区，後者を遅植え区とし，栽植密度22.2株の1株3本植えで移植した．また，コシヒカリを同じ条件で隣接して移植した．移植の20日前に浸種，殺菌，催芽を施したコシヒカリの種籾を苗箱に1箱あたり50g(乾籾重)播種し，宇都宮大学環境調節実験棟の昼間32℃，夜間27℃の室で出芽させ，後に昼間22℃，夜間17℃の室で育苗したものを用いた．
両年ともに生育期間中の除草は除草剤を使用せず人手で行った．また，イネミズゾウムシの発生が多かったため，移植後10日に殺虫剤トレボンを10aあたり2kg散布した．また，ワイルドライスは収穫期の脱粒性が激しいので完熟前の穂に袋かけを行い，移植12週後から成熟個体を適宜収穫した．移植から収穫まで水深はほぼ5〜10cmを保った．
2004年には水田および畑において生育が平均的な5個体を対象に，草丈，茎数，葉数，葉色，葉面積，乾物重(葉身，葉鞘，茎)の6項目の調査を移植期から収穫期まで2週間おきに計5回行った．2005年には水田のワイルドライスおよびコシヒカリについて生育が平均的な5個体を対象に草丈，茎数，葉緑素示度(SPAD)，葉面積，乾物重(葉身，葉鞘，茎)の5項目を移植期から2週間おきに計9回調査した．草丈は地際から最上位葉の先端，出穂後は穂の先端までを測定した．茎数は主茎と分げつ数の和とした．葉数は第1葉(不完全葉)を含む葉数を調査した．葉緑素示度の測定には葉緑素計(SPAD-502，ミノルタ)を用い，最上位完全展開葉中央部5箇所を測定し，その平均値で示した．葉面積は自動面積計林電工AAM-8型を用い，完全に枯死した部分は除いて計測した．乾物重は葉身，葉鞘，茎に分け，80℃の通風乾燥機を用いて72時間以上乾燥させて測定した．また，石井・深川(2004)の方法に従い，成長解析を行った．
地上部乾物重の増加量とその期間の全天日射量の比より，太陽エネルギー利用効率(Solar Energy utilization;Eu,%)を算出した．植物体のエネルギーは乾物1gあたり16800Jで計算した(吉田 1995)．全天日射量の値は気象庁の地域気象観測システム「アメダス（AMeDAS； Automated Meteorological Data Acquisition System）」の観測値を用いた．
収穫は2004年では早植え区，遅植え区ともに8月2日に，2005年では早植え区は8月11日，遅植え区は8月17日に行った．収量構成要素(穂数，1穂籾数，稔実歩合，子実1000粒重)と子実収量は生育量が平均的な10個体を対象に調査した．子実収量は水分15%に換算した．
なお2005年のコシヒカリがスズメやムクドリ等によって食害を受けた．従って，コシヒカリの生育調査における移植12週以降の乾物重に関するデータは省略することとする．ワイルドライスは早期に袋かけを行ったため，鳥による食害はみられなかった．
2. ワイルドライスにおける選抜調査
2003年に直径16cmのワグネルポットに品種Z-13K2を40個体栽培し，出穂期と草丈の記録より早生短稈，早生長稈，晩生短稈，晩生長稈の形質を示した各上位5個体を選抜し，種子を選抜個体別に採取した．栽殖密度22.2株の1株1本植えで上記と同様の条件で2004年に水田において栽培後，選抜の効果を調査した．さらに2004年に再度各形質について5個体ずつほぼ同様の選抜を行い，種子を採取した．なお，反復は設けなかった．
2004年，2005年に，前章と同じ早植え区と遅植え区において，それぞれ早生短稈，早生長稈，晩生短稈，晩生長稈系統を20株ずつ１株１本植えで出穂期および収穫期の草丈について調査した．また，2005年にはカナダのワイルドライス農家(Riese’s Canadian Lake Wild Rice)の現地圃場で採取した種子(以下カナダ種子と呼ぶ)について同様の条件で移植し，出穂期および収穫期の草丈に関して比較を行った．
3. ワイルドライスにおける破生通気組織の観察
2003年に環境調節実験棟の昼間22℃，夜間17℃の室で直径16cmワグネルポットに栽培した品種Z-13K2の葉齢9〜10の個体を用い，徒手切片法またはマイクロスライサーで，生体の葉，茎，および根の切片を作り，光学顕微鏡(オリンパスシステム生物顕微鏡BHS)で断面を観察した．デジタルカメラ(オリンパス顕微鏡用デジタルカメラシステムNY2000S3スーパーシステム，CAMEDIA C-5060 Wide Zoom)で各組織断面の顕微鏡写真を撮影した．
4. ワイルドライスの花粉飛散・自家受粉率調査
2002年に直径16cmワグネルポット内で栽培した品種Z-13K2を用いて花粉飛散量の日中変化を調査した．花粉飛散量について，午前8時より夕方17時まで30分おきに計測した．無＝0，微＝1，少＝2，中＝3，多＝4，甚＝5の6段階で観察により評価し，晴天と曇天の2日間調査した．また，出穂直後の2個体に他の花粉がつかないよう袋かけを行い，結実数をもとに自家受精率を調査した．
結果
１. ワイルドライスの生育および収量性
第1表に生育調査の結果を示した．以下の図表中の早WR区，遅WR区はそれぞれ早植えワイルドライス区，遅植えワイルドライスを表す．同様に早コシ区，遅コシ区はそれぞれ早植えコシヒカリ区，遅植えコシヒカリ区を表す．収穫期における草丈は2005年にコシヒカリでは平均118cmほどであったが，ワイルドライスでは150cmほどであった．また，早WR区と遅WR区の比較では，2004年，2005年ともに，遅WR区の方が草丈の伸長は早い傾向を示した．
畑区に関しては移植後6週には出穂した個体があったが，移植を行ってから草丈の伸長はほとんどなく，移植後10週に枯死した(畑区の表は省略)．
収穫期の茎数は，2004年(1株1本植え)に早植えと遅植え区の平均で約7本，2005年(1株3本植え)に約12本であった．なお，2005年にコシヒカリでは18本ほどであった．また，早WR区と遅WR区の比較では，2004年，2005年ともに遅WR区の方が茎数の増加が早い傾向を示した．また，畑条件のワイルドライスにおいて分げつの発生は見られなかった．
ワイルドライスの葉齢は移植後4〜6週に9〜10に達し，その段階で止葉が出現し，出穂した．畑条件では移植後6〜8週に出穂した（畑区はデータ省略）．
葉緑素示度（SPAD）値の最大値は，2004年において早WR区，遅WR区ともに移植後4〜10週において45前後で推移した．2005年においても移植後6〜8週で45前後であり，コシヒカリの最大値40前後よりも高い値を示した．なお，2005年の収穫期におけるSPAD値の比較ではワイルドライスが収穫期においても高い値を維持した．畑条件におけるワイルドライスでは移植後2週から20前後で推移し，移植後8週にやや低下した．
成長解析の結果を第1図に示した．ワイルドライスのCGRはおおむね移植後6〜8週に最大値をとり，その後減少する傾向がみられた．最大値は2004年に遅WR区で1日，1u当たり約12.9 g，2005年に早WR区で1日，1u当たり約18.5 gであった．
ワイルドライスのNARは2004年には移植後6〜8週に早WR区で1日，1u当たり最大約29.8 g をとり，2005年には移植後8〜10週に遅WR区で最大値1日，1u当たり約15.1 gを示した．2005年のコシヒカリのNARは概ね生育とともに緩やかに減少する傾向を示した．
ワイルドライスの平均LAI(LAI)は2004年，2005年ともに概ね生育とともに増加する傾向を示した．両年とも遅WR区において移植後8〜10週にはやや減少したが，最大値は2004年に移植後6〜8週に早WR区で0.54，2005年には移植後8〜10週に早WR区で最大値約1.62を示した．
このように，ワイルドライスCGRの生育前半の増加はLAIの増加によっており，生育後半の低下はNARの低下によるものと推察された．
2004年と2005年の太陽エネルギー利用効率（Eu）の推移を第2表に示した．ワイルドライスのEuは2004年，2005年ともに生育とともに増加し，移植後6〜8週で最大値をとり，その後やや減少する傾向がみられた．最大値は2004年に遅WR区で1.3％，2005年に早WR区で約2.1％であった．また，全生育期間の平均値は2004年には0.61％%，2005年では1.3％であった．コシヒカリは生育後半で3％を超える値であった．
第3表に収量構成要素および収量を示した．子実収量は2004年では早植え区106kg/10a，遅植え区107kg/10aを，2005年では子実収量は早植え区184kg/10a，遅植え区166kg/10aを示した．穂数において早植え区と遅植え区では2004年には同様の値をとったのに対し，2005年には早植え区で150本/m2，遅植え区では231本/m2と，遅植え区のほうが高い値を示した．１穂籾数において早植え区と遅植え区では2004年には同様の値をとったのに対し，2005年は早植え区で48.7，遅植え区では43.5と遅植え区でやや低い値を示した．稔実歩合は早植え区より遅植え区で低い値を示した．子実1000粒重においても早植え区と遅植え区では2004年には概ね同様の値をとったのに対し，2005年は早植え区で28.0g，遅植え区では23.3gと遅植え区で低い値を示した．
2. ワイルドライスにおける選抜調査
各選抜個体の出穂期および収穫期の草丈を第4表に示した．また，カナダ種子についての調査結果も付記した．
2004年の出穂期における比較では早植え区の晩生長稈系統で早生系統よりも2〜3日出穂期が遅くなった．他の系統では大きな差はみられなかった．2005年の出穂期における比較では，早植え区の晩生長稈系統で早生短稈系統，早生長稈系統よりも7〜10日出穂期が遅くなった．また，2005年の遅植え区では早生短稈系統と晩生短稈系統が同時期に出穂し，早生長稈系統と晩生長稈系統が同時期に出穂し，出穂期の選抜効果はみられなかった．
2004年の草丈における比較では，早植え区の晩生長稈系統で他の系統よりも6〜8cm長い値を示した．遅植え区では晩生系統では晩生長稈の方が5cm程度長いい値を示したが，早生系統では早生短稈系統の方が6cm程度長くなるという逆の結果を得た．2005年の草丈における比較では，早植え区，遅植え区ともに，また，早生，晩生系統において，長稈系統の方が短稈系統よりも約10〜20cm長い値を示した．また，2005年には早植え区の各系統の方が遅植え区の各系統に対して草丈の値が長くなる傾向を示した．
カナダ種子についてみると，早植え区・遅植え区ともにカナダ種子のほうが品種Z-13K2のどの系統と比較しても出穂期は約8〜21日早く，草丈は約29〜58cm短い値を示した．
3. ワイルドライスにおける破生通気組織の観察
ワイルドライスにおける根の断面の様子を第2図に示した．皮層においてその大部分が退化し，空洞化している様子が観察された．その部分が破生通気組織である．中心柱の内部には発達した導管が観察された．また、葉や茎にも破生通気組織が観察された．
4. ワイルドライスの花粉飛散・自家受粉率調査
花粉飛散度の日中変化を第3図に示した．花粉飛散量は午前中に最大値を示した．また，晴天時に比べ曇天時は花粉の飛散するピークの時間帯が遅くなる傾向がみられた．
自家受粉率の調査では1つの個体が雌花22の内結実したのが1，もう1つの個体が21の内1で，自家受粉率は4.55％，4.76％と低い値であり，専ら他家受粉を行うことを示した．
考察
アメリカやカナダの湖沼で自生しているワイルドライスの草丈は通常2〜3mに達すると報告されている(小山 1984，村上 1988)．しかし，本試験では120〜150cm程度であった．これは，本試験では水田で栽培し，その水深の差が影響したと考えられる．しかし150cmという草丈は水稲と比較すると大きく，倒伏も危惧される．本試験でも2005年に局所的に倒伏がみられた．今後の育種目標として短稈化が挙げられる．収穫期の茎数は2005年に12本/株であった．これは，約226本/m2である．Lee and Stewart(1984)は穂数が75/m2以上に達することが経済的成功の限界としているため，本試験の結果は経済的に有望であると考えられる．
ワイルドライスはSPAD値の最高値が高く葉緑素含量は水稲よりも高いものの，EuやNARの値は低く光合成の程度は水稲と比較して低いことが推察された．
CGRは生育前半ではLAIに，後半ではNARに支配されている傾向を示した．石井・深川(2004)は，個体群の成長速度は，太陽エネルギーの遮断量にほぼ比例するため，個体群による日射受光量を生育期間にわたって最大化することが栽培技術として求められるとしている．ワイルドライスにおいてもより大きなLAIをより長期間保つことが必要と考えられる．
ワイルドライスの太陽エネルギー利用効率は、最大で2.1％であった．広田ら(1978)は水稲で4.5〜5％，大豆で3〜3.5％と報告しているが，ここでのワイルドライスの値はそれらよりも低く，密植や早植えなどによって葉面積を早期から確保し，よりEuを高め，多収を計る必要性を伺わせた．
ワイルドライスの収量は，2004年に早植え，遅植え平均で107kg/10a，2005年に175kg/10a，2年平均で141kg/10aであった．10aあたり141kgの収量は高い値とは言い難いが，日本におけるワイルドライスの市場価格が水稲の5〜10倍と高価であるから，採算性においては有望であると考えられる．また，生育年が異なるので一概に比較は困難であるが，1株3本植えの方が1株1本植えよりも収量が高くなる傾向が示唆された．そのため今後は栽植密度と収量性に関しての検討が求められる．
選抜に関する検討では原品種より早生系統と晩生系統で出穂期が7〜10日程度差があり，短稈系統と長稈系統で約8〜23cm差がある系統を作出することに成功した．しかし，出穂期や稈長で選抜効果のみられない場合もあった．ワイルドライスは他殖を専らとするため，選抜の効率は低いと考えられ，選抜に関しては長期間の継続が必要である．
根，茎および葉において破生通気組織が観察された．したがって，湛水条件下においても生育が可能な形態を備えていることが示された．また，ワイルドライスとイネの形態の間には，多くの類似点見出すことができた．破生通気組織の形状や，維管束の配置，機動細胞の様子などはほとんど共通しているものと考えられる．ワイルドライスの形態に関して記された資料は乏しいため，葉身の特徴以外にも胚の構造および種子根と冠根の比較や稈構造と耐倒伏性の評価などの調査を進める必要があるが，今後，ワイルドライスの構造的特徴を明らかにすることで日本の水田に適した栽培技術の確立へ向けての前進が期待される．
今後の展望として，ワイルドライスは移植後コシヒカリの半分ほどの生育期間で収穫が可能なことから，関東地方における二期作の可能性も示唆される．また，今後の課題としては種子の脱粒性の改善が第一に挙げられる．育種的な手法による脱粒抵抗性の付与や，完熟前早期収穫など栽培法において対策を検討する必要がある．なお，前年の落下種子による雑草可のおそれがあるので，栽培水田はその点を考慮して決定する必要があると考えられる．
謝辞：供試したワイルドライスZ-13K2は名古屋大学和田富吉博士から譲渡して頂いた．深謝します．
引用文献
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図表のタイトル一覧
第1表 水田におけるワイルドライスとコシヒカリの生育．
数値は5個体の平均値．移植後10週のみ5個体の標準偏差を付記．
早は早植え，遅は遅植え，WRはワイルドライス，コシはコシヒカリを示す．
第2表 太陽エネルギー利用効率の推移（％）
早は早植え，遅は遅植え，WRはワイルドライス，コシはコシヒカリを示す．
第3表 ワイルドライスにおける収量構成要素および収量．
数値は平均値±標準誤差（5個体）．
子実収量は穎を除いたものを用い，水分は15%に換算した．
第4表 各選抜個体の出穂期および収穫期の草丈．
数値は平均値±標準誤差（5個体）．
第1図 成長解析の結果．
早は早植え，遅は遅植え，WRはワイルドライス，コシはコシヒカリを示す
第2図 ワイルドライスにおける根の断面の様子．
第3図 花粉飛散量の日中変化．
花粉飛散量は0が無，5が甚（観察値）．