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本頁は農業教育学会誌に掲載．図表省略．

山梨県における絶滅危惧植物の保全および増殖技術の開発とその教材化（第１報）
南アルプスにおけるマンテマ属絶滅危惧植物の教材化

亀井忠文・吉田智彦
Conservation and Multiplication of Endangered Plants in Yamanashi Prefecture
and Its Application for Teaching in Agricultural High School T
Application for Teaching of Endangered 2 species of Silene L. from Southern Alps

Summary
　The establishment of conservation and multiplication system for Takane-biranji (Silene akaisialpina) was attempted. Seed dormancy of Takane-biranji was easily broken by the 50 ppm GA3 treatment for 24 hours with germination rate of 85%. After harvesting seeds, they were kept in dark at 5℃ for 24 months and they germinated at a rate of 72.5%. Outdoor cultivation of Takane-biranji was attempted. Wintering of stocks was possible with a vinyl-multi and no frost damage was observed. By avoiding direct sun ray in summer, they grew satisfactorily. Flowering lasted for a long period from late in April to early in Octber. Variation of flower color was large as white, cherry or pink, and the size of a petal was also various. Flowers were naturally crossed by insects, and a large number of seeds were obtained. The number of the seeds in a fruit was 60.3 on the average. Seed dormancy of Takane-mantema was broken by sodium hypochlorite treatment for 15 minutes. After harvesting seeds, dark and 5℃ storing for 3, 6, and 12 months gave the germination rate of 90%, resulting that seedlings were able to be harvested throughout the year round.
　Key Wors: Endangered Plants, Silene, Application for teaching, Agricultural high school, Seed dormancy

緒　　 言
　日本列島のほぼ中央に位置する南アルプスの高山帯には，氷河期の遺存種やこの地だけに分布する種など植物地理学的に貴重な植物が多数生育している.ところが，近年これらの植物に様々な理由で絶滅の危機が迫っている.その原因は，園芸目的の盗掘や大規模開発などといわれる.国や地方レベルにおいても，さまざまな保護策が講じられているが，これらの法令の基本的な考え方は，生育状況の現状維持を前提とし，増殖は自然に任せるものである.しかし，盗掘は相変わらず後を絶たず，また温暖化や酸性雨の影響も深刻になってきていることを考えると１），もっと積極的な保護および増殖策を考える必要があると思う.
　著者らはこれまで，上のような事情を踏まえて山梨県特に南アルプスに生育する絶滅危惧植物のいくつかの種の保全のための大量増殖法および栽培技術の確立を目ざして実験を行ってきた.

　本報では，ナデシコ科（Caryophyllaceae）マンテマ属（Silene L.）の絶滅危惧植物タカネビランジおよびタカネマンテマの２種について，保全，大量増殖並びに栽培方法について検討した.さらに農業高校における教科学習のための教材化を図った.

タカネビランジは，南アルプスの高山帯に分布する２）．学名は従来，Silene keiskei Miq. var. akaisialpina（T.Yamazaki）Ohwi et H.Ohashiとされてきたが３），最近Ohashiら４）は，これを独立種S. akaisialpina（T.Yamazaki）H.Ohashi, Tateishi et H.Nakaiとした．北岳など南アルプス中南部には花色が白色や淡紅色のものがあり，シロバナタカネビランジf. leucantha（Takeda）H.Ohashi, Tateishi et H.Nakaiとして区別する４）．本種は1987年白山でも発見されたという５）.本種は，山梨県の高山植物保護条例（以下「山梨県条例」）で特定高山植物に指定され保護策が講じられているが６），先述した原因により絶滅が危惧されている.

　タカネマンテマは，氷河期の遺存種で世界的には北極周辺に分布する. 我が国の南アルプスは本種の分布の南限にあたり植物地理学的に貴重である. 学名はS. wahlenbergella Choedh.などが用いられる７）. 本種は山梨県条例特定高山植物に指定されているほか，環境庁のいわゆる「レッドデータブック」８）では絶滅危惧TＢ類にランクされ，近い将来における絶滅危険性がきわめて高い.

　上記２種を含むマンテマ属植物の保全や増殖に関する研究は，西川ら９,10）によるタカネビランジの実生腋芽の組織培養による大量増殖および腋芽を利用した人工種子の検討があるのみである．タカネマンテマについては先行研究が皆無である．

　この実験では，上記２種の効率よい種子繁殖技術を確立するため，種子の休眠打破法として，播種前におけるタカネビランジはジベレリン酸（Gibberellic Acid；GA3），タカネマンテマは次亜塩素酸ナトリウム（Sodium Hypochlorite;NaClO）のそれぞれ水溶液浸漬処理が，採種直後から暗所冷蔵２年を越える種子にいたるまで発芽にきわめて有効であることを見出し，多数の実生を得ることに成功した.タカネビランジについては栽培技術についても検討した.

　なお，農業科の科目「植物バイオテクノロジー」教科書11）には，地域の希少野生植物保護の方法として無菌播種の事例がいくつか紹介されている. 本研究では山梨県における農業高校における地域の絶滅危惧植物を材料とした保全や増殖技術に関する教科教育（科目「植物バイオテクノロジー」・「課題研究」等）および環境教育（自然保護）のための教材化を図ることも目的としており，実験成果を実際に教科指導計画に位置づけ授業を実施した．

材料および方法
１. タカネビランジの実生獲得と栽培技術の検討
１）種子の休眠打破と実生苗獲得
　2004年９月，環境省および山梨県の許可を得て南アルプス北岳直下の八本歯のコル附近にて刮ﾊごと種子を採取した. 持ち帰った種子は直ちに暗所５℃冷蔵した. 本種の種子は個体から採種した直後に播いても休眠に入るためほとんど発芽しないが，播種前にジベレリン酸（GA3）水溶液に浸漬処理すると一斉に発芽することが著者らの予備実験で既に判明していた. そこで種子の休眠打破に有効なGA3処理濃度を検討した。試験区はGA3 100, 50, 10, 5.0, 1.0, 0.1ppm及び無処理区（対照区）を設定し各20粒ずつ供試した. 播種前の種子をGA3水溶液に24時間浸漬した. 培養条件は，恒温培養室内において温度20±２℃，白色蛍光灯（照度3000 lx 程度），24時間照明下とした. 各区ごと湿った用土を詰めたセルトレイ（100穴）の穴に１粒ずつ播種した. 用土はバーミキュライト細粒を用いた。灌水は底面給水とした。播種後３日ごとに発芽状況を確認した. 子葉の完全な展葉をもって発芽とした. 播種後30日目の成績を最終発芽数とし各区の比較を行った.

　さらに，長期保存性を確認するため，2001年環境省および山梨県の許可を得て南アルプス鳳凰三山にて採取し，著者らが育成中の個体から得た種子を用い，採種直後暗所冷蔵12カ月（１年）後及び24カ月（２年）後の種子について，上記の各試験区にて各20粒ずつ供試し同様に休眠打破効果を確かめた（２カ年調査）.

２）平地での栽培特性と栽培技術の検討
（１）実生苗の越冬および越夏方法
　周年栽培の方法を確立するため，特に実生苗の越冬および越夏方法について調査した. 栽培は，栽培用ベンチに鉢植えした個体を並べ１年を通じて栽培した（2004年および'05年）. 特に越冬については霜除けの有無，越夏については遮光の有無の効果をそれぞれ調べた. 越冬調査は，地上部枯れた後の個体を，@ベンチの上を寒冷紗（50％遮光）とビニルマルチで被覆する，A日の当たる屋外に置き外気に曝す，の２区の置いた。40個体ずつ調査し，翌春萌芽した個体を生存個体数とした（２カ年調査）.
越夏調査は，萌芽した個体を，@ベンチ上に寒冷紗（50％遮光）被覆し直射光を避ける，A日の当たる屋外に置き外気に曝す，の２区に置いた。40個体ずつ調査し，その年の10月１日の生存個体を比較調査した（２カ年調査）.
　栽培管理は，第１表のように灌水・用土・追肥・防除等一般的な管理法で行い，その方法で問題ないか否か観察した.

（２）開花期間と開花特性の調査
　著者らが屋外で栽培維持している200個体について，甲府盆地（山梨県甲斐市西八幡及び笛吹市石和町）における開花期間と開花の特性について３カ年（2004年〜'06年）調査した. 200個体のうち100個体で最初の一輪が開花した日を開花初日，また200個体のうち100個体で最後の一輪が萎れた日を開花最終日とし，この間を開花期間としその日数を調査した.

（３）種子の結実性（稔性）の調査
　種子の生産量を調べるため，１刮ﾊあたりの種子数を調査した. 2001年鳳凰山にて採種，育成した個体から，2005年６〜７月花が散り黄褐色を帯びてきた刮ﾊを採取し，萼筒や“花がら”を丁寧に除去して，乾燥のため１カ月５℃暗所冷蔵後，８〜９月に電子上皿天秤で刮ﾊの重量を測定し，含まれる種子のうち形状が茶褐色でハート型の正常なものを数え，その刮ﾊの種子数とした. 調査には任意に抽出した刮ﾊ70個を供試した. 得られたデータから刮ﾊの平均重量と１刮ﾊあたりの平均種子数を求め，その関係性を調査した.

２. タカネマンテマ種子の休眠打破と実生獲得
　2003年８月年および'04年８月，環境省および山梨県の許可を得て南アルプス北岳北面直下にてタカネマンテマの植物体の種子を採取し，種子は直ちに暗所冷蔵処理した.
　まず，予備的に次亜塩素酸ナトリウム（NaClO）水溶液（原液を５倍に希釈）およびエタノール（70％）に15分間種子を浸漬した後，滅菌水で洗浄後，クリーンベンチ内で無菌播種しその後の発芽のようすを観察した. この結果，NaClOに優れた休眠打破効果が認められたので，以後これを用いて試験を行った.

試験区は，採種直後の種子（冷蔵せず；対照区），５℃暗所冷蔵期間３カ月，６カ月，12カ月および24カ月経過した種子の各区とし各25粒ずつ供試した。いずれも播種前にNaClO水溶液に15分間浸漬した。培養の条件は恒温培養室内において温度20±２℃，白色蛍光灯（照度3000 lx程度），24時間照明下で試験を行った. 播種は，各区ごと無菌的にMurashige・Skoogの処方12）の植物ホルモン無添加培地に播種した. 播種後３日ごとに発芽状況を観察した. 子葉の完全な展葉をもって発芽とした. 播種後30日目の成績を最終発芽数とし各区の比較を行った.

３. マンテマ属絶滅危惧植物の教材化
　マンテマ属絶滅危惧植物特にタカネビランジについて教材化を図った.具体的には以上で得られた実験結果を実際の学習指導計画に位置づけた.

結 果
１. タカネビランジの実生獲得と栽培技術の検討
１）種子の休眠打破と実生獲得
　種子の発芽は，播種３日目から対照区以外の各区において観察された. 播種後30日目までの各区の発芽種子数の追跡結果は第１図のとおりであった. GA3浸漬処理50〜100ppm区において休眠打破効果が大きく，特に50ppm区では最終発芽数17本，発芽率85％に達した. 種子の長期保存性については，第２図のように播種直後では平均発芽率55.0％であったが，冷蔵12カ月後では77.5％，24カ月後でも72.5％であった. 少なくとも２年間は発芽率をあまり下げずに冷蔵保存に耐えることが分かった.

２）平地での栽培特性と栽培技術の検討
（１）実生苗の越冬および越夏方法
越冬試験の生存株調査結果は第３図の通りであった. 直接屋外に曝した場合は平均生存個体数は4.5個体（40個体中）と大きく落ち込んだが，寒冷紗とビニルマルチで被覆することにより霜を防ぎ平均37個体（40個体中）を安全に保護することができた. また，越夏試験の生存株調査結果は第４図の通りであった. 寒冷紗被覆でほぼすべての個体（平均39/40個体）を越夏できた. 直射光に曝した場合の生存個体数は24.5個体（40個体中）にとどまった. また直射光下では個体の葉が紅褐色になる現象が観察され，花の数も少なかった. 　一般管理は，第１表の方法でまったく問題なく春から秋まで株が成長し花も多数つけた.

（２）開花期間と開花特性の調査
　タカネビランジは，2500ｍ以上の高山に生育し，開花時期は７月からほぼ８月いっぱいまでである. 甲府盆地における開花期間は４カ年間の平均で，164.3日に及び４月下旬からほぼ10月上旬までの長期間であることが分かった（第２表）. 特にそのピークは５月中旬から９月中旬であり，この間は一斉に多数開花した（第５図）. 以後になると個体の衰弱とともに花の数が次第に少なっていった.
　育成個体間で自然交配した種子から得た実生個体の花色は，白・桜・紅色とさまざまで変異に富んでいた. 花弁の形態や大きさも様々だった. なお，花色は個体に固定された形質であって，土壌等環境条件で変化するものではないことも個体ごとの追跡調査で観察・確認した.

（３）種子の結実性（稔性）の調査
　種子は訪花昆虫による個体間の自然交配で，開花期間中を通じて次から次へ容易に結実した.
　刮ﾊの重量は平均0.045ｇ，最大0.071ｇ，最少0.02ｇであった. １刮ﾊあたりの種子数は平均60.3個，最多94個，最少24個だった. 刮ﾊ重量と１刮ﾊあたりの種子数の間には，第６図のように強い相関関係（相関係数 r=0.897，回帰直線 Y=15.3+1000X. １％水準で有意）が認められた.

２. タカネマンテマ種子の休眠打破と実生獲得
　種子の発芽は，播種３日目から各区において観察された. 播種後30日目までの各区の発芽種子数の追跡結果は第７図の通りであった. 冷蔵３，６および12カ月区では発芽率90％以上，24カ月区でも84％に達した. 採種直後では48％で，冷蔵各区より明らかに劣った. 以上の結果，多数の実生個体を獲得できた（第８図）.　

３. マンテマ属絶滅危惧植物の教材化
　マンテマ属絶滅危惧植物特にタカネビランジを教材とした科目「課題研究」における実際の学習指導計画を作成した（第３表）。

考 察
　我が国における個々の絶滅危惧植物の保全のための増殖研究は，まだ始まって日が浅いが，いくつか事例を紹介すればレブンアツモリソウ Cypripedium macranthum var.rebunense13），タカネビランジ Silene keiskei var. akaisialpina９），ハクサンコザクPrimula cuneifolia var. hakusanensis14）（以上，組織培養），ムニンノボタンMelastoma tetramerum・ムニンツツジRhododendron boninense15,16）（以上，種子からの実生獲得），タコノアシPenthorum chinense17），キタミソウLimosella aquatica18）（以上，土壌シードバンク），ハリママムシグサArisaema minus19）（以上，他への移植）などである.
　山梨県内における絶滅危惧植物の保全・増殖研究は，上掲西川らのタカネビランジの増殖研究が最も早い. また，「種の保存法」を受けてキタダケソウ Callianthemum hondoenseの生育環境・生育実態把握及び種子保存法の研究が進められている1,20）.しかし県内ではその他に積極的な動 きはほとんどなく研究はたいへん低調である。したがって，本県においても個々の植物種の生育状況と生育環境の実態を客観的に把握し，重点的に保全すべき種・植物群落並びに生育地をより明確にして厳重な対策を講ずることが大切である. また，特に絶滅の危険性の高い種については，安定的な保全・増殖技術を開発することが重要と考えられる. そして，これらを踏まえた本県独自の総合的な絶滅危惧植物保全対策が望まれる.

以上のことを踏まえ，著者らは山梨県にける絶滅危惧植物のいくつかについて保全や増殖技術の確立に取り組んできたが，この研究は保全対策に貢献し得るものと考えている. 今回は絶滅が危惧される南アルプス産のマンテマ属２種について実用的な実生獲得や栽培技術についての知見を報告した.
　１においてタカネビランジ種子のGA3浸漬処理による休眠打破の条件が明らかになり，周年的に実生苗を多数獲得できる方法が確立された. そして冷蔵により少なくとも２年間は発芽能力を保ったまま保存できることが分かった. 著者らが採種，保存している本種の種子数は現在数万粒のオーダーとなっている. また組織培養で繰り返し分割増殖中のものも多数にのぼる. これらをすべて苗に育成すると仮定すれば，本種の主な分布域である南アルプス鳳凰三山全山域に生育する個体数をはるかに凌ぐものと推察される. 栽培は特に越冬と越夏に留意すれば全体的に容易であった. すなわち，越冬についてはビニルマルチ被覆による霜除けが鉢内の凍結を防ぎ個体の生存に有効であると考えられた. このことから，タカネビランジは自生においては，個体（地下部）が雪に完全に埋もれて被覆と同じ状態で越冬するものと推察された. また，越夏については，データから他の高山植物より耐暑性はあるものと推察されるが，直射光による温度上昇を避けた方が個体そのものの生存や開花に有利と考えられた. 平地での開花時期はほぼ５カ月の159.3日（３カ年平均）に及ぶことが分かった. ９月以降花数がしだいに減少した.全体の開花状況から長日性と推察された. 開花期間が長期に及ぶことや，花色及び花形のさまざま変異は，著者らが目指している育種の素材として優れた資質をもっているものと考えられた. アブ類などの訪花昆虫による自然交配による種子の結実は容易であった. 刮ﾊ重と１刮ﾊあたり種子数には強い相関関係があり，このことは実際に自生地において種子生産量を把握したり，計画的な苗生産を行う際の基礎資料になるものと考える.
　以上のことは，本種の保全にとって有力な技術となるばかりではなく，栽培方法等取り扱いが容易なことから，農業高校における教材としても優れた特性であると考える.

　２においては，タカネマンテマ種子のNaClO水溶液浸漬処理による休眠打破の条件が明らかになり，タカネビランジ同様，周年的に実生を得られるようになった. 著者らは本種の腋芽茎頂を起源とする組織培養による増殖も試みたが困難であり後日の課題としたい. よって今のところ本種については種子繁殖を中心とする増殖系を考えている. 露地栽培すると訪花昆虫により容易に多数の種子を得られた. また，成熟個体になると株元から数本程度の茎を生じて叢生し，各々の茎は数個ずつ花を着ける. この茎は株分け（栄養繁殖）が可能であった. 本種も取り扱い容易で教材として優れていると考えられた.

　ところで，環境庁「レッドデータブック」８）には，エゾマンテマS. foriosa, カムイビランジS. hidaka-alpina, チシママンテマS. repens var. latiforia, スガワラビランジS. stenophylla（以上，絶滅危惧TＡ類），カラフトマンテマS. repens, タカネマンテマS. wahlenbergella（以上，絶滅危惧TＢ類），アオモリマンテマS. aomorensis, オオビランジS. keiskei，アポイマンテマS. repens var. apoiensis,テバコマンテマS. yanoei（以上，絶滅危惧U類）などマンテマ属（Silene L.）の絶滅危惧植物が多数記載されている. 著者らの得たデータは，これら同属植物や他のナデシコ科植物の保全・増殖への応用が可能と推察される.

　次に著者らが屋外で栽培維持している個体，室内で継代維持している培養個体，冷蔵種子の利用について考える. 既に述べたように平地（甲府盆地）におけるタカネビランジは，@花期が長く，鑑賞に耐え得る期間は４月末から10月はじめまでの６カ月に及ぶこと，A花色や形態に相当変異があることなどの特性を有することから，本種の選抜育種に取り組む予定である.花色・大きさ・草姿等，価値の高い形質を選抜しつつ，近い将来的，法令と照らし合わせ検討をした上で，流通にのせることも視野に入れたいと考える. 大量増殖した形質の優れた価値の高い個体（園芸品種）を正式な販売ルートにのせることにより，本当に保護しなければならない野生個体の希少性を薄めることができ，結果として盗掘の抑止につながるものと推察される.

また、３においては，本研究の実験結果を踏まえて山梨県の農業高校における地域の絶滅危惧植物を材料とした保全や増殖技術に関する教科教育（科目「課題研究」）および環境教育（自然保護）のための学習計画を作成し，教材化を確立できた．今後は教材としての特性をさらに検証していきたい.

摘　　 要 　タカネビランジおよびタカネマンテマの保全と増殖技術を試みた. タカネビランジの種子は，ジベレリン酸（GA3）50ppm水溶液に24時間浸漬処理後，播種すると高率（発芽率85％）で発芽し容易に実生が得られることが分かった. 採種直後の種子，暗所冷蔵（５℃）を12カ月・24カ月した種子を同様びGA3処理したところ，24カ月冷蔵した種子でも発芽率72.5％だった. 平地での屋外栽培について検討した. 栽培株の越冬はビニルマルチ等で霜除けすることで安全にできた. 夏は直射光を避けると旺盛に成長した. 開花期は４月末から10月はじめまでの長期にわたった. 花色は白・桜・桃など変化に富み，花弁の大きさも様々だった. 訪花昆虫の自然交配により大量の種子が得られた. 果実１個の種子数は平均60.3個だった.

タカネマンテマの採取直後の種子，暗所冷蔵を３，６，12および24カ月した種子を次亜塩素酸ナトリウム（NaClO）水溶液で15分間浸漬処理後，無菌的に播種した. ３，６および12カ月区で発芽率90％に達した.
　この結果，２種とも実生を一年中獲得できるようになった.
　マンテマ属絶滅危惧植物特にタカネビランジの教材化ができた.

　謝　辞　本研究の推進にあたり山梨県立農林高等学校 宮川寿和氏（現在山梨県立北杜高等学校）並びに山梨県立山梨園芸高等学校 河野正文氏には終始ご協力いただいた. データの多くは両校の生徒諸君の努力によって得られたものである. 山梨県教育委員会の関係各位には激励をいただいた. 以上の方々に厚くお礼申し上げる. 
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以上