水稲の良食味品種育成に関する研究

　

２０００

　

大里 久美

　

　

目　　次

第１章　序　論　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・　1

第２章　食味試験精度の評価　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・　5

第３章　食味の理化学的特性による選抜　　・・・・・・・・・・・・・・ 17

　１．アミロース含有率と食味との関係及びその遺伝率　　・・・・・・・ 17

　２．出穂期の影響を補正したアミロース含有率を指標とした選抜　　・・ 28

第４章　良食味品種育成のための交配親選定　　・・・・・・・・・・・・ 38

　１．育成品種の家系分析　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 38

　２．近縁係数と食味との関係　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 44

　３．植物体再分化の品種間差　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 52

第５章　食味の環境条件による変異　　・・・・・・・・・・・・・・・・ 57

　１．品種×環境交互作用　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 57

　２．年次間相関と遺伝率　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 66

　３．冷害年における食味　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 68

第６章　葯培養による品種育成　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 74

　１．培養方法の検討　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 74

　２．カルス形成率や再分化率の品種間差　　・・・・・・・・・・・・・ 88

　３．再分化系統の変異　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・ 96

　４．交配育種法との比較　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・100

　５．葯培養による育成系統　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・106

第７章　総合考察　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・113

要　約　　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・116

引用文献　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・119

謝　辞　　　・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・124

Summary　　 ・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・・125

　

第１章　序　論

　

　熱帯原産であるイネがわが国へ伝播すると，その作物としての優秀性のため急速に全国各地へ栽培が広がっていったが，そのためには栽培品種が耐冷性や，低温条件に伴ういもち病などの抵抗性を持つことが必須であった．また，近代になり肥料が安価に供給されるようになると，耐倒伏性の付与や草型の改良をすることによる多収性が重要な育種目標となった．わが国の水稲品種はこれらの形質において高度に改良されており，今後ともにこれらの育種目標が重要であることは論を待たない．

　他の穀類と比較すると，米は白度や光沢が優れ，適度の粘りと弾力を持ち，ほのかな甘味を有すなどのため食味が非常に優れている．その結果，米自体の食味の品種間差について関心が払われることは最近まで少なかった．1970年代からの米の生産過剰や消費減退，そのため生じた産地間競争が1980年代後半から激化し，米の品種改良において食味が最大の育種目標となった．しかし他の多収，耐病虫性，耐倒伏性などの形質と比べると，食味を育種目標とするとき，どのようにその形質をとらえるかはあまり明確ではなく，今までは試行錯誤によって良食味を目的とした育種がなされてきたと言えよう．

　米の食味に関する研究としては，谷ら（1969），倉沢（1969，1970），竹生ら（1985）が食味と理化学的特性との関係に関する体系的研究を行っており，食味を予備的に理化学的特性値で選抜するための基礎が築かれていた．その他の米の食味に関する研究は多いが，代表的なものとして稲津（1988）の食味とアミロース含有率の関係を利用した北海道産米の食味改善に関する研究や，松江（1993）の北部九州における良食味のための栽培方法と奨励品種選定に関する研究を挙げることができる．しかし米の食味を育種目標とするとき，食味評価の精度，環境変異や遺伝率の大きさ，組合せ能力，食味品種間差の環境条件による変動など品種育成上必須な基本的事項を明らかにしておくことが大切であるが，それらの研究は不十分であった．

　そこで本研究では，食味を育種目標としての一形質として適格に把握し，より理論的・合理的な良食味に関する品種改良を行うため，以下の諸点に着目して検討を加えた．

　まず，第一に，食味評価で最大の問題である食味試験の精度を評価した．特に，最近の育種材料の食味は総じて高度になりつつあるが，この場合，食味試験はパネル員の判定精度や嗜好性が妥当なものでなければならない．そこで，本研究ではこの点について検討を加えることにした．

　つぎに，交配後，F３〜F５世代位の初期世代における予備的な食味の選抜方法を検討した．すなわち，手間のかかる食味試験の代わりに，食味と関係がある理化学的特性で選抜することが考えられる．理化学的特性のうちアミロース含有率は食味と関係があるとされ，とくに北海道での良食味品種選抜において低アミロース品種を選抜することが有効であった（稲津 1988）．そこで第二に，北部九州における良食味品種を材料とした場合，アミロース含有率の遺伝率や選抜効率を検討することにした．また，アミロース含有率は高温で登熟すると値が低下し（Asaokaら 1985a），早生品種ほど登熟期間が高温で経過するため，アミロースを指標として選抜すると早生品種のみを選抜してしまう危険がある．そのため，アミロース含有率を出穂期で補正した値の選抜効果について検討した．

　“コシヒカリ”を交配親にしても有望品種がなかなか育成されず，“コシヒカリ”は交配親としては使い難い（石墨 1976）と言われたことがある．また，祖先品種に“戦捷”を持つと食味が劣る（櫛渕・山本 1989）と指摘されたこともある．しかし，それらはデータによる裏付けが欠けている．そこで第三に，近年育成の品種を対象にその家系に着目した分析を行い，育成品種の遺伝的構成や，遺伝的構成と食味など品種の性能との関連を数量的に明らかにしようとした．近年の育成品種群は家系が極めて複雑化しているため，ここではその特長を単純に表現するため主要品種との間の近縁係数を利用することにした．加えて，食味に関して組合せ能力があるか，すなわち交配組合せから後代の食味が予測できるかを検討し，より合理的な良食味品種育成のための交配親選定方法の可能性を探った．

　食味と種々の環境条件との関連については松江（1993）の報告で多くが明らかにされた．しかし，品種を育成する上では，新規育成品種の食味が既存の普及品種とどの位差があり，その差が環境条件が異なると違ってくるのか否か，すなわち品種×環境交互作用がより問題である．このことは，良食味品種の選抜を行う場合に設定する栽培条件に大きく関わるだけでなく，栽培条件を変更しても食味変化が少ない品種や，逆にある特定栽培条件下で特に食味の優れる品種を選抜するときの基盤となる．しかし，このような食味の相対的な品種間差が異なる環境条件下でどう変化するかに着目した定量的な研究はない．そこで第四に，食味について品種×環境交互作用を解析して，効率的な食味試験の実施方法や食味の安定性について明らかにしようとした．あわせて食味を選抜対象の形質とした場合，その選抜効果の大きさを数量化するため，食味の品種間差が年次間でどの程度相関があるのかを含めて食味の遺伝率の推定を行った．

　最後に，育種年限短縮化のために葯培養による半数体育種法を良食味品種育成に試み，培養方法の検討や品種間差について検討した．また葯培養育種法と通常の交配育種法との比較も行った．

　以上のように，本研究は良食味品種育成を進める上で，従前の研究に比べ，総合的かつ包括的な研究であり，基礎から実際の品種育成までを含んだものとなっている．

　本研究は筆者が1989〜2000年にかけて福岡県農業総合試験場農産研究所育種部水稲育種研究室（福岡県筑紫野市吉木）で，水稲の新品種育種に関する研究の一環として行ったものである．上述の内容は既に日本作物学会紀事（大里ら 1996b，1998a，1998b，1999），育種学雑誌（大里・吉田 1996a），Zuriat（Oosatoら 1995），Plant Production Science（Yoshida and Oosato 1998b）などの学会誌，および日本作物学会九州支部会報（古野ら1990，1991），九州農業研究（古野ら1993，1994），福岡県農業総合試験場報告（今林ら1995，大里ら1996c）に逐次報告してきたが，ここでは上記研究報告に未発表の成果をも含めて体系的にとりまとめて報告するものである．

　

　

第２章　食味試験精度の評価

　

　良食味米の育種を行うには食味を評価することが必須である．食味評価のために最も確実なのは訓練されたパネル員の感覚を基にして判定する食味官能試験（以下，食味試験と記述する）による方法である（吉川ら 1969）．食味試験の精度を高く保つためにはパネルの構成や識別能力を把握して，結果の信頼度を明らかにしておくことが重要である (Meilgaardら 1987，古川 1994)．近年の品種育成における供試材料は食味が全般的に向上しており，このような材料では食味試験の精度を高く保つことが特に必要である．

　従来，米の食味試験では，1回の試験に基準品種を含めて4点の試料を24名のパネル員で判定する (食糧庁 1968)．しかし，育種の選抜では検定材料が多く，また，パネル員数の確保が困難なことなどから食糧庁の方式による試験は実現することが極めて困難である．このため，本研究で行った食味試験では1回の供試点数を10に増加し，パネル員を16名前後とした食味試験とした．少数パネル，多数試料による食味試験の精度に関しては松江 (1992a) が報告している．また，志村ら (1965) はパネル員の選定を目的に各人の評価の再現性について報告している．しかし，これらの報告での基準品種は“コシヒカリ”より食味が劣る“日本晴”や“レイホウ”であり，検定試料も食味が劣る品種が多く含まれており，食味が“コシヒカリ”と同等かそれに近い試料での食味試験精度については検討されていない．

　そこで本章では，食味レベルが高い材料についての食味試験の妥当性を検討するために，食味評価項目別の識別性，各パネル員の識別能力や嗜好性などについて検討した．

　

材料と方法

　供試材料は福岡県農業総合試験場の水稲育種生産力検定試験に供試した育成品種 (食味はいずれも“コシヒカリ”並) と，比較品種として極早生品種の“コシヒカリ”，“夢つくし”，“ミネアサヒ”,早生品種の“日本晴”，“黄金晴”，中生品種の“ヒノヒカリ”であった．これらの品種を1993年に砂壌土水田で普通期の標準施肥栽培をした．すなわち，1区面積は6.3〜9.6�uとし，1993年6月8〜10日に1�u当たり22.2株植えで移植した．基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥を窒素成分で10a当たり極早生品種は5＋2＋1.5kg（計8.5kg），早生品種は6＋2＋1.5kg（計9.5kg），中生品種は6＋2.5＋1.5kg（計10kg）施用した．第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回穂肥の７〜10日後に施用した．1区2〜3反復し，以後特に記す以外，収穫物は圃場の反復を混合して食味試験やその他の分析を行った．

　

1．食味試験

　食味試験は1993年11〜12月に16回実施した．刈り取り後，ガラス室内で天日乾燥して玄米水分を13.5〜15.0％にした．搗精は搗精機 (サタケ式ツーインワンパスNBS-2C型) を用い，歩留りを90〜91％とした．精米600gを水洗し，30分間水に浸漬した．その後ざるにとり水をきった米を電気釜 (1.8L) に入れ，750mL給水した (従って加水量は，米の表面に付着したのを除き，米の吸水量＋750mLとなる．注：福岡食糧事務所 1991．米の食味試験実施要領)．炊飯し，20分間蒸らしてから食味試験を行った．

　基準品種には試験材料とは別に収穫した“コシヒカリ”を用いた．1回の試験で基準米を含めて6〜10点の材料を以下の5項目について，基準品種と比較し，総合評価，外観，味を−3 (かなり不良) 〜＋3 (かなり良) ，粘りを−3 (かなり弱い) 〜＋3 (かなり強い)，硬さを−3 (かなり柔らかい) 〜＋3 (かなり硬い) の7段階で評価した．1日に1回の試験を行った．以後，単に，食味という表記は総合評価の値を示すものである．

　食味試験には農業試験場に勤務する男性18名と女性10名，年齢別では50才代6名，40才代8名，30才代10名，20才代4名の合計28名の中から1回につき16名以上が参加した．試験日によってパネル員数や構成は異なった．

　

2．食味評価項目別の識別性

　16回の試験の5つの食味評価項目別にパネル員を反復 (反復数は各試験で異なる) とみなして合計80の分散分析を行った．品種間差の有意性が検出された場合，その項目への識別性ありとした．なお，各試験での供試品種は異なったが，どの品種の食味もほぼ“コシヒカリ”と“日本晴”の間であったので，供試品種の違いによる試験間の判定精度の差はないものとした．

　

3．パネル員の識別能力

　全パネル員は比較品種について，1品種当たり4回以上の試験を3品種以上行った．これらの値を用い (3回以下の品種のデータは用いず)，パネル員ごとに品種を要因 (各品種の反復数は異なる) とした分散分析を行って品種間差の有意性を検定した．得られたF値やその有意水準を各パネル員の識別能力を表す指標とした．なお，各パネル員が評価した品種は“コシヒカリ”と“日本晴”の2品種以外は必ずしも一致していなかったが，供試品種の違いによるパネル員間の判定精度の差はないとした．

　

4．パネル員の嗜好性

　上記28名パネル員のうちの20名（男性16名，女性4名）は6つの比較品種を1品種につき4回以上試験を行った．パネル員別に，総合評価値の品種別の平均値を計算した（各パネル員の判定値）．また，全パネル員の平均値を品種別に計算した（全体の判定値）．その間の相関係数をパネル員別に計算した (自由度は4)．あるパネル員の判定した値が全体の傾向に一致するほどそのパネル員の相関係数は1に近くなり，逆に，全体の傾向と異なれば値は1より小さくなる．このようにこの相関係数の値は，全パネル員が平均的に良いまたは不良と判定した品種を，該当のパネル員が同様に良いまたは不良と判定したかを示すので，この相関の値を各パネル員の嗜好性を表す指標とした．

　

結果と考察

1．供試品種の食味

　第2-1表に供試した6比較品種について，パネル員をこみにした評価項目別の平均値を示した．食味はすべて“日本晴”以上であり，食味のレベルが高かった．各項目ごとに品種間のレンジ (最高値−最低値) をみると，総合評価は0.89，外観は0.45，味は0.84，粘りは0.81，硬さは0.51であり，外観と硬さは品種間のレンジが小さく，他の項目と比較して評価の幅が小さかった．総合評価における5％水準の品種平均値間の最小有意差は0.43と小さく，松江 (1992b) の値と大差なかった．

　

2．食味評価項目別の識別性

　第2-2表に16回の試験別に品種を要因とした食味評価項目別のF値を示した．総合評価と粘りは16回の試験すべてのF値が1％または5％水準で有意，外観と味は14回の試験が有意であった．一方，硬さは5％水準で有意でなかった回数が6回と評価項目中最も多かった．この結果は，総合評価，粘り，外観，味の品種間差の識別性は高く，硬さは他の項目に比べて品種間差の識別性が低いことを示している．硬さにおける品種間差の識別が比較的困難であることは，志村ら (1965)，奥野・安達 (1989)，松江 (1992b) の報告とも一致した．

　

3．パネル員の識別能力

　28名のパネル員別に品種を要因として分散分析を行った結果をとりまとめ第2-3表に示した(個々の結果の表示は省略)．総合評価でみると，1％以下の有意水準のパネル員は28名のうち合計11名，5％および10％以下の有意水準はそれぞれ合計15名および19名であった．10％以下の有意水準のパネル員が全体に占める比率は，項目別に，総合評価＞粘り＞外観，味＞硬さの順であった．

　松江 (1992b) は総合評価で5％以下の有意水準を示したパネル員を識別能力があるとし，これらのパネル員が全体に占める比率は約70％であったとしている．しかし，松江の報告では“日本晴”より食味が劣る品種を含んでおり，総合評価における品種間のレンジは1.69と，本試験の0.89より大きかった．本試験のレンジが狭いという点を考慮して，ここでは10％以下の有意水準を示したパネル員を食味評価の識別能力があるとすると，総合評価における識別能力があるパネル員の全体に占める比率は68％と松江 (1992b) の値とほぼ同程度であった．

　このように本試験のような食味のレベルが高い材料間でも，識別能力のあるパネル員は15ないし19名であった．このことは，食味のレンジが0.5〜1.0程度の通常の食味試験のためには少なくとも16人程度のパネル員が必要とした報告 (農林水産技術会議事務局 1974) を支持するものといえる．

　第2-1図に (“コシヒカリ”−“日本晴”) の食味の平均値を，分散分析から求めたF値の有意水準 (識別能力) 別に示した．“コシヒカリ”と“日本晴”の平均値の差が大きかったパネル員はF値が大きく，識別能力が高い傾向にあった．このことから，“コシヒカリ”と“日本晴”の食味の差はパネル員の識別能力を表す簡易な指標として利用できるものと考えられる．

　

4．パネル員の嗜好性

　第2-2図に食味平均値との相関係数（嗜好性）とF値（識別能力) との関係を示した．各パネル員の嗜好性とした相関係数の最高値は0.98，最低値は0.44であった．パネル員20名のうち11名は相関係数の値が5％水準で有意であり，これらのパネル員の嗜好性は全体の傾向と一致した．また，このパネル員11名のうち9名のF値は1％水準で有意 (他に1名ずつが5％と10％の有意水準) であった．このように，識別能力が高いパネル員は全体が平均的に良い，または不良と判定した品種を，同様に良い，または不良と判定し，嗜好性が全体の傾向と一致した．識別能力が高いパネル員の嗜好性が全体の傾向と一致することは松江 (1992a) の報告と同様であった．一方，嗜好性が全体の傾向と離れ，しかも識別能力が高いパネル員はいなかった（相関係数が0.44だがF値が5％水準で有意の1名を除く）．このことは全体の傾向と異なるタイプの良食味品種を精度高く評価できるパネル員はいないことを示すものである．従って，例えば粘りはあまり強くなく，味が優れる良食味品種を目標に選抜を行うような場合には，パネル員にその旨を前もって告知し，適当な教育後に各パネル員の判定精度を評価し，食味評価を行うべきと考えられる．

　なお，各パネル員で反復数が異なるのでF値検定のための自由度も異なり，必ずしもF値の大小と有意水準が一致しない場合も起こり得るが，ここでの1％有意水準のF値は3.99以上，5％水準では2.51〜3.07，10％水準は2.12〜2.41，10％水準での有意性のないF値は1.44以下であり，F値と有意水準の関係が逆転することはなかった．

　以上から，1回の供試点数を10に増やし，パネル員を16名前後とし，食味レベルの比較的高い材料を判定した本研究の食味試験でも，十分信頼性の高い値が得られているものと考えられる．

　

第２章の要旨

　

1．食味評価における総合評価と粘りはすべての試験において5％水準で品種間に有意な差が認められた．

2．28名のパネル員で，食味（総合評価）品種間差の有意水準が5％，または10％で識別したのは15名，または19名であった．

3．食味の識別能力が高いパネル員の嗜好性は全体の傾向と一致しており，全体が平均的に良いと判定した品種を良いと判定した．全体の傾向と異なる評価を高い精度で行うパネル員はいなかった．

4．品種間差の識別能力が高いパネル員は“コシヒカリ”と“日本晴”の判定の差が一般的に大きかった．

5．本研究の食味試験で信頼性の充分高い値が得られた．

　

　

第３章　食味の理化学的特性による選抜

　

　前章では，本研究で行った食味試験の精度は高く，十分食味の選抜に耐えうることを明らかにした．しかし，食味試験は多くの労力を用し，多数の材料の選抜には何らかの予備的な手段が必要である．アミロース含有率は食味と相関があるとされるが（倉沢 1969，竹生ら 1985），北部九州産米におけるアミロース含有率と食味との関係は未検討である．また，食味が全般的に高い材料でも，アミロース含有率による選抜が有効か否かの検討も必要である．一方，アミロース含有率は出穂期と相関があり，早生品種ほど値が高くなる傾向があるので（佐々木・長峰 1988，東ら 1991)，アミロース含有率を指標とすると早生品種ばかりを選抜してしまう危険がある．

　そこで本章では，まずアミロース含有率と食味との関係を良食味品種間で検討するとともに，アミロース含有率の遺伝率を推定した．さらに，出穂期の影響を補正したアミロース含有率と食味との関係を明らかにすることによって，北部九州産で食味が比較的高い材料でもアミロース含有率を指標とした食味の選抜が可能か否かを明らかにしようとした．

　

　

１．アミロース含有率と食味との関係及びその遺伝率

　

　米のアミロース含有率は食味と相関があり，それを指標として北海道での良食味品種育成に有効に用いられた（佐々木ら 1988，稲津 1988，国広 1989，佐々木ら 1990）．しかし，北部九州産米におけるアミロース含有率と食味との関係は未だ不明である．また，近年は，育種材料の食味レベルが全般的に高まっており，良食味品種同士の比較では両者に有意な関係を認めなかったとの報告もされており（東ら 1991），このような材料でもアミロース含有率による選抜が有効かどうかの検討が必要である．

　一方，アミロース含有率の遺伝様式については，単一遺伝子または微動遺伝子（Kumar and Kushu 1988），少数の遭伝子 (McKenzie and Rutger 1983），non-waxy対立遺伝子の数（Okuno 1978）により支配されていると報告されている．また，北海道品種を交配両親とした後代系統間の比較で，アミロース含有率の遺伝率が0.46〜0.72である（佐々木ら 1980）と報告されている以外に遺伝率を推定したものは見当たらない．

　本研究では北部九州産米で，しかも食味レベルが比較的高い場合におけるアミロース含有率の年次間差や圃場における反復間の差異を調べ，食味との関係を検討し，さらに遺伝率を推定した．

　

材料と方法

　試験材料を標準栽培し，食味及び精米のアミロース含有率，窒素含有率，出穂期，玄米の外観品質をみた．外観品質は観察により玄米の見かけを，1（上の上）〜9（下の下）に分級した．精米のアミロースと窒素の分析を同一試料について2回行い，その平均値を用いた．アミロースはオートアナライザーII型 (ブラン・ルーベ社製) を用いて，Juliano (1971) の自動分析システムを応用した稲津 (1988) の方法により比色定量した．その他の試料調製法，窒素の分析法などは松江ら（1991a）に準じて行った．

　

（1）アミロース含有率の年次間及び圃場における反復間差

　1989年と1990年に極早生品種の“コシヒカリ”，“キヌヒカリ”，“ミネアサヒ”，早生品種の“日本晴”，“中部68号”，“中部79号”，中生品種の“葵の風”，“ヒノヒカリ”，“ツクシホマレ”，“南海l14号”，晩生品種の“レイホウ”，“ユメヒカリ”，“西海190号”，“西海192号”，“西海193号”の計15品種を供試した．アミロース含有率の年次間の相関係数を計算するとともに，年次を反復として（2反復したとして）分散分析した．

　1990年に“ミネアサヒ”，“日本晴”，“ヒノヒカリ”，“ツクシホマレ”の4品種を，同一圃場内で6反復乱塊法で栽培した．反復ごとにアミロース含有率の分析を行い，得られた値について分散分析した．

　栽培方法は1品種6株を，1株1本植え，1�u当たり22.2株の密度で6月19日に移植した．基肥のみを窒素成分で10a当たり5kg施用した．

　

（2）食味とアミロース含有率との関係

　上記の食味やアミロース含有率の年次間差異をみた15品種について，食味とアミロース含有率との相関係数を計算した．また他の諸要因の影響を除いたアミロース含有率と食味の関係をみるため，窒素含有率，出穂期，玄米の外観品質と食味との相間や偏相関係数を計算するとともに，重回帰分析を行った．計算は年次ごとと，年次の平均値について行った．

　

（3）アミロース含有率の遺伝率

　“日本晴”／“ミネアサヒ”の組合せを供試し，1989年にそれまで無選抜のままとした94のF３系統を1系統6株，1区制で栽培した．翌年のF４世代は、F３世代でアミロース含有率の高低各々5系統を1区6株，2区制で栽培した．1989年は6月24日，1990年は6月19日に，両年とも1株1本植え，1�u当たり22.2株で移植した．基肥のみ窒素成分で10a当たり5kg施用した．6株の収穫物を混合してからアミロースの分析を行った．なお，F４系統は，F３系統の6個体中から各々ランダムにとった1個体由来である．

　遺伝率は，F３世代で選抜したアミロース含有率が高い系統の平均値（M1），同じく低い系統の平均値 (M2），高いとして選抜された系統のF4世代での平均値（Ml’），同じく低い系統の平均値（M2’）から

　　　（Ml’−M2’）／（Ml−M2）

で計算した（松尾 1965）．

　

結　　果

（1）アミロース含有率の年次間及び圃場における反復間差

　食味の値は1989年が−1.18〜0.39，1990年が−1.18〜0.00で，ほとんどの品種は“コシヒカリ”並かわずかに劣る値であった．アミロース含有率は1989年が17.7〜22.2％，1990年が17.9〜22.6％で，年次間相関は0.66（1％水準で有意）であった．年次を反復とした分散分析（第3-1表A）によると品種間差は有意であったが，最小有意差は3.4％と反復数が少ないのでやや大きかった．

　つぎに，窒素含有率は1989年が1.21〜1.56％，1990年は1.24〜1.56％で，年次間の相関係数は0.66（1％水準で有意）であった．出穂期は1989年が8月16日〜9月7日，1990年は8月11日〜9月5日で，年次間の相関係数は0.98（1％水準で有意）であった．玄米の外観品質は1989年が2.0〜6.0，1990年は2.5〜6.5で，年次間同の相関係数は0.36と低く，外観品質の品種間差は年次による変動が大きかった．

　また，同一圃場で6反復したときのアミロース含有率の平均値は“ミネアサヒ”が17.4％，“ヒノヒカリ”が18.2％，“日本晴”が18.8％，“ツクシホマレ”が19.7％であった．分散分析（第3-1表B）によると品種間差は有意で，最小有意差は0.47％と小きな値であった．前記の場合の2か年の試験結果を反復とした最小有意差はやや大きかったが，このように同一年で反復数を増やすと最小有意差が小さくなり，品種間差が検出しやすくなった．　

　

（2）食味とアミロース含有率との関係

　食味とアミロース含有率との相関係数は−0.64で5％水準で有意であった（第3-1図A）．単年度でも1989年が−0.59，1990年が−0.53で，ともに5％水準で有意であった．よってアミロース含有率の低いものが良食味となる傾向であった．

　つぎに，出穂期とアミロース含有率との相関係数は0.91（1％水準で有意）と高い値であった（第3-1図B）．出穂期と食味の相関係数は−0.51で，早生品種の食味が良くなる傾向が認められた．しかし，アミロース含有率の影響を除いた出穂期と食味との偏相関係数は0.21となり，出穂期と食味との関係はなくなった．一方，出穂期の影響を除いたアミロース含有率と食味との偏相関係数は，有意ではないが−0.48で，出穂期の影響を消去してもアミロース含有率は食味に影響する傾向を示した．

　第三に，窒素含有率と食味との相関係数は−0.58（5％水準で有意）で，窒素含有率の高い品種は食味が低下する傾向を示した．窒素含有率の影響を除いたアミロース含有率と食味との偏相関係数は−0.46，アミロース含有率の影響を除いた窒素含有率と食味との偏相関係数は−0.36で，アミロースと窒素含有率は互に他の影響を受けることなく食味に影響を与える傾向を示した．

　第四に，玄米の外観品質は窒素含有率と関係が認められたが（相関係数は0.67で1％水準で有意），食味やアミロース含有率とは関係が認められなかった．

　さらに，アミロース含有率，窒素含有率，出穂期，玄米の外観品質のすべてを説明変数とした重相関係数は0.70，これらから外観品質を除くと0.70，さらに出穂期を除いてアミロース含有率と窒素含有率のみにすると0.69となり（第3-2表），これらはすべて1％水準で有意であり，出穂期や外観品質を除いても重相関係数に差がなく，この両者は食味の説明に寄与しないことを示した．標準偏回帰係数を比較すると，2か年の平均値についての計算結果でも単年度の計算でもアミロース含有率は窒素含有率よりも値が大きく，窒素含有率は食味に影響を与えるものの，アミロース含有率のほうがより大きい影響があることを示した．

　

（3）アミロース含有率の遺伝率

　第3-2図にアミロース含有率の選抜結果を示した．“日本晴”／“ミネアサヒ”のF３世代の頻度分布は連続的であり，また交配親の値を超えて分布する傾向があるので，この両親はアミロース含有率に関する多くの遺伝子を持っており，それらのいくつかは異なることが示唆された．

　F３世代でアミロース含有率が高い5系統の平均値は22.6％，低い5系統の平均値は17.8％であった．F４世代では，F３世代で高かった系統の平均値は20.7％，低かった系統の平均値は17.2％となった．これから遺伝率を計算すると，

　　　　（20.7−17.2）／（22.6−17.8）＝0.72

となった．ところで本選抜実験を行ったとき，実際には選抜されたもの以外のすべてのF４世代が同時に栽培されていたので，この親子回帰係数から遺伝率が推定可能である（畑村ら 1964）．この回帰式はY＝4.3＋0.71Xとなり，遺伝率の値は0.71で遺伝獲得量から推定した値とほぼ同じとなった．また，第3-5図をみると，F３世代の値が24％台で特異的に高い2系統がみられる．このようなものが出現した理由は不明であるが，この2系統を除いて5系統を選抜したとして遺伝率を計算しなおすと0.58，回帰式から推定すると0.43となり値はやや低下した．

　

考　　察

　アミロース含有率の低いものは良食味となったが，アミロース含有率は登熟期が低温だと高まることが知られている（Asaokaら 1985a）．早生品種は登熟期の気温が高温でアミロース含有率が低くなり食味が良くなる傾向が本実験でも認められた．しかし，偏相関係数からみると，出穂期の影響を消去してもアミロース含有率は食味に影響すると考えられる．

　栽培条件により玄米中の窒素含有率が高まると食味が低下し（松崎ら 1973），また，良食味品種は一般に米の窒素含有率が低い（倉沢 1969，竹生ら 1985）．本実験でも窒素含有率の高い品種は食味が低下する傾向を示したが，偏相関係数をみるとアミロースと窒素含有率は相互に独立的に食味に影響を与えているものと思われる．

　重回帰分析の結果も，出穂期や外観品質は食味の説明に寄与せず，窒素含有率は食味に影響を与えるものの，アミロース含有率のほうがより大きい影響があることを示唆している．

　このように，本実験は他の諸要因の影響を消去してもアミロース含有率の低いものが良食味となる傾向を示した．アミロース含有率と食味の相関係数は他の諸要因の影響を消去すると−0.5前後となった．これは過去の報告（稲津 1988）ほど密接ではないが，食味の良い品種間の比較でもアミロース含有率と食味の間には関係があると言えよう．

　また，選抜結果から推定したアミロース含有率の遺伝率は，大きいとはいえないにしても−0.5前後の値であった．以上のことからアミロース含有率による選抜はある程度の効果をもつと考えられる．

　本実験で得られた相関や遺伝率の値から判断すると，北部九州で食味レベルが高い材料を扱う場合，アミロース含有率は食味試験の全面的な代替にはならないにしても，食味評価をする以前に予備的な選抜をする上での一指標とすることは妥当であると考えられる．

　

　

　

２．出穂期の影響を補正したアミロース含有率を指標とした選抜

　

　アミロース含有率は登熟温度と相関があり (Asaokaら 1985a，稲津 1988)，早生品種はアミロース含有率が低くなる (佐々木・長峰 1988，東ら 1991)．前節で示したように，アミロース含有率と出穂期の間には有意な相関を認めた．このことはアミロース含有率が低い品種を選抜すると早生に偏る危険性があることを示している．このため，アミロース含有率による選抜時には出穂期の影響を補正する必要がある．しかし，出穂期の影響を補正したアミロース含有率と食味との関係，早生に偏らずに良食味品種を選抜する方法についての報告はない．

　そこで，本節では，出穂期に対するアミロース含有率の回帰式を利用して出穂期の影響を補正したアミロース含有率 (以下，補正アミロース含有率と呼ぶ) と食味との関係，補正アミロース含有率が良食味品種の選抜指標として利用できるか否かについて検討した．さらに，搗精作業を省力化した玄米についても検討した．

　

材料と方法

（1）出穂期で補正した精米アミロース含有率と食味との関係

　供試品種は“コシヒカリ”，“キヌヒカリ”，“夢つくし”，“ヒノヒカリ”，“ユメヒカリ”などの良食味品種を主な交配親とした25〜32組合せに由来し，F４〜F５世代以降に，圃場での立毛，玄米の外観品質，穂発芽，葉いもちなどについて選抜を行ってきた系統である．1993〜1995年にそれぞれ41，73，47系統 (世代はF６〜F７) を用いた．栽培方法は6月9〜11日に，1区面積は6.8�u，1〜2区制とし，条間31cm，株間14cmとし，1株3本で移植した．施肥量 (基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥) は極早生品種が10a当たり窒素成分で5.0＋2.0＋1.5kg（計8.5kg），早生品種が6.0＋2.0＋1.5kg（計9.5kg），中生品種が6.0＋2.5＋1.5kg（計10kg），晩生品種が7.0＋3.0＋2.0kg（計12kg）とした．第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回穂肥の７〜10日後に施用した．

　出穂期に対するアミロース含有率の測定値の一次回帰式を算出した．次式のように精米のアミロ−ス含有率の測定値（A）と回帰式から得られた推定値（B）の差（回帰からの偏差）に全測定値の平均値（M）を加えた値を補正アミロ−ス含有率（C）とした．

　　　　　　　C = M ＋（ A − B ）

なお，以後の計算結果にMの有無は影響しないが，補正する前のアミロース含有率の値と対比しやすいようにMを加えた．補正アミロース含有率は年次ごとに算出した．なお，本試験に供した合計161の系統のうち93％に当たる150系統は日本晴以上の食味であった．

　登熟気温とアミロース含有率の関係をみるために，出穂後40日間の積算気温(稲津 1988) に対するアミロース含有率の一次回帰式も算出した．

　

（2）出穂期で補正したアミロース含有率を指標とした選抜効果

　1992年に試験（1）と同様の組合せからなる30系統（F４〜F５）を用いて，前述の方法で精米の補正アミロース含有率を調査し，さらに同一品種についてその翌年に食味をみた．1992年の栽培方法は1系統当たり1本植で24株を移植し，施肥量 (基肥＋穂肥) は極早生〜早生品種が10a当たり窒素成分で5.0＋2.0kg，中生〜晩生品種が6.0＋2.5kgとした．1993年の栽培方法は試験（1）と同様であった．1993年と1994年，1994年と1995年に供試したそれぞれ62系統，45系統についても同様に精米の補正アミロース含有率と翌年の食味をみた．

　

（3）玄米での場合の選抜効果

　精米と玄米のアミロース含有率を比較するために，“ヒノヒカリ”／“ミヤコ95”，“ヒノヒカリ”／“中部56号”の2組合せの151系統 (F６) を1994年に1系統当たり1本植で24株栽培した．1995年にも同一の151系統 (F７) を1系統当たり1本植で36株栽培した．精米と玄米アミロース含有率をみた．

　出穂期で補正した玄米のアミロース含有率と食味との関係をみるため，1994年に試験1と同じ47系統 (F５〜F７)を用い，玄米補正アミロース含有率と精米の食味を検定した．さらに玄米の補正アミロース含有率を指標とした良食味品種の選抜効果をみるために，1994年に24系統 (F６〜F７) を用いて玄米補正アミロース含有率を求め，その翌年の1995年に同一品種について食味をみた．移植期，施肥量は（1）および（2）の試験と同様であった．

　

結　　果

（1）アミロース含有率と出穂期，食味との関係　

　出穂後40日間の積算気温とアミロース含有率の関係を第3-3図に示した．1993〜1995年の3年間における供試材料の登熟期間の積算気温の平均は年次によって異なっており，低温年であった1993年は858.0℃となり，高温年であった1994年の1012.3℃や1995年の993.4℃と比較して低い値であった．このように年次によって積算気温は異なっていたが，年次をこみにした場合，積算気温 (X) に対するアミロース含有率 (Y) の回帰式はY=−0.0095X＋27.0で，積算気温が100度高まるとアミロース含有率が0.95％低下した．年次別にみると，1993年，1994年および1995年のアミロース含有率と出穂期との相関係数はそれぞれ0.713，0.818，および0.823であり，いずれも1％水準で有意な相関であった．

　アミロース含有率と食味との相関係数は，1993年が−0.612，1994年が−0.541，1995年が−0.608で，3年間ともに1％水準で有意であり，アミロース含有率と食味との間に負の相関がここでも認められた．

　

（2）出穂期で補正した精米のアミロース含有率と食味との関係　

　1993年について，“コシヒカリ”と“日本晴”の食味を基準として供試材料を3つに分類し，出穂期とアミロース含有率との関係を第3-4図に示した．食味が“コシヒカリ”並かわずかに劣る品種（食味が−0.34〜0.58）の71％は回帰直線の下に，“日本晴”並かやや劣る品種（食味が−1.25〜−0.70）の64％は回帰直線の上に位置していた．この傾向は1994年，1995年も同様であった．このように，食味は回帰からの偏差と関係のあることを示した．そこで，1993年，1994年および1995年の補正アミロース含有率と食味との関係を第3-5図に示した．両者の相関係数はそれぞれ−0.535，−0.439および−0.589と，3年間ともに1％水準で有意で，補正アミロース含有率の低いものは良食味となった．

　

（3）出穂期で補正した精米のアミロース含有率を指標とした選抜効果

　1992年の補正アミロース含有率と翌年1993年での食味の相関係数は−0.470で5％水準で有意，1994年と1995年がそれぞれ−0.417，−0.479と1％水準で有意であった．

　1993年は全品種の出穂期の平均値が8月26日であり，全品種の中でアミロース含有率の低い1/3の品種の平均値は8月20日であった．1994年は同様に8月18日に対して8月10日，1995年は8月20日に対して8月16日であった．これらの材料について，補正しないアミロース含有率を指標として含有率の低い1/3の品種を選抜した場合，出穂期が4〜8日早生に偏ることになった．補正アミロース含有率を指標とした場合は出穂期の平均値は8月25日であり，全品種の出穂期と差はなかった．

　

（4）玄米での場合の選抜効果

　玄米アミロ−ス含有率と精米アミロース含有率は，1994年がそれぞれ15.2〜20.0％と16.6〜21.8％，1995年が14.1〜18.2％と16.0〜20.6％であった．玄米アミロース含有率は精米アミロース含有率より1〜3％低く，この結果は中島 (1990) の報告と一致した．精米アミロース含有率と玄米アミロース含有率との相関係数は1994年が0.916，1995年が0.875と，ともに1％水準で有意であった ．

　玄米補正アミロース含有率と食味との相関係数は−0.513で1％水準で有意であった．玄米補正アミロース含有率と翌年の食味との相関係数は−0.539と1％水準で有意であった．

　

考　　察

　水稲の胚乳中における澱粉合成酵素の種類はアミロースとアミロペクチンで異なっており (平野 1991)，その作用にも違いが認められる (Asaokaら 1985b，平野 1992)．このため澱粉の生成効率は登熟期間中の温度の違いによってアミロースとアミロペクチンでは差が生じ，登熟期が高温なほど (茶村ら 1979)，特に登熟前半の気温が高温なほど (稲津 1988) アミロースの含有率が低くなる．稲津 (1988) は，北海道の品種では出穂後40日間の積算気温が100度高まると1.1％アミロース含有率が低下すると報告している．北部九州における本研究においても，北海道における場合と同様な結果が得られたことから，品種や地域の違いにかかわらず登熟期の積算気温が100度高まると1％前後アミロース含有率が低下することが明らかとなった．

　供試品種を“コシヒカリ”と“日本晴”の食味を基準として分類し，出穂期とアミロース含有率の関係をみたところ (第3-4図)，出穂期が同じ品種間の比較でもアミロース含有率が低い品種は食味が優れ，出穂期に対するアミロース含有率の一次回帰式からの偏差と食味に関係があることを示唆した．

　本研究を実施した3ヶ年は観測史上記録的な低温寡照の1993年，高温多照の1994年，平年並の1995年と気象条件が大きく異なった．しかし，出穂期の影響を補正したアミロース含有率と食味との間には3ヶ年とも1％水準で有意な負の相関が認められ，補正アミロース含有率が低い品種は食味が優れる傾向であることが明らかになった．また，補正アミロース含有率と翌年の食味にも3ヶ年とも有意な負の相関が認められた．このことから，補正アミロース含有率を指標とすれば，早生に偏ることなく良食味品種選抜の可能なことが明らかになった．

　以上のことから，登熟期間の温度によってアミロース含有率は影響を受けるが，出穂期で補正したアミロース含有率は食味と相関があり，補正アミロース含有率を用いれば早生品種のみでなく良食味品種の選抜が可能であることが明らかになった．さらに，アミロース含有率の分析には精米を用いるのが通常であるが，多数の材料を搗精するには多くの時間を要する．搗精作業を省いた玄米でも，その補正アミロース含有率の低い品種は食味が優れることも明らかになった．

　

　

第３章の要旨

　

1．北部九州産米で食味の比較的良い品種間の比較でもアミロース含有率と食味との相関係数は−0.5前後となり，アミロース含有率の低いものは食味が良くなる傾向が認められた．

2．アミロース含有率の遺伝率は0.5〜0.7であった．

3．重回帰分析で出穂期の影響を消去してもアミロース含有率と食味の関係が認められた．

4．出穂期に対する精米のアミロース含有率の一次回帰式を計算し，得られた回帰からの偏差と食味との相関係数は3年ともに有意で，これを指標とすれば早生に偏ることなく良食味品種の選抜が可能であった．

5．玄米のアミロース含有率は精米と同様な関係が認められた．

　

　

第４章　良食味品種育成のための交配親選定

　

　前章までに，食味には品種間差があり食味試験で検出できること，予備的な食味の選抜にはアミロース含有率が利用できることなどを明らかにした．良食味品種育成における次の問題は，どのような親を交配母本に用いるべきか，食味に関して組合せ能力の高い親はあるのかである．そのためには品種の家系を解析し，その遺伝子源の構成や，品種の血縁関係と食味など品種の性能との関係を解析することが必要である．しかし，今日の品種群は家系が非常に複雑になっているため，家系の解析はほとんど行われていない．そこで，本章では育成品種や育成試験に供試された比較品種の家系を解析し，食味などとの関係を調べ，良食味品種育成のための合理的な交配組合せの予測が可能か否かを検討した．

　

　

１．育成品種の家系分析

　

　まず，育成品種と主要品種との間の近縁係数を計算することで血縁関係や遺伝的組成を明らかにしようとした．日本の古い稲品種の近縁係数は酒井（1957）が計算を行っている．Dilday（1990）はアメリカ，Lin（1991，1992）は台湾とIRRIの稲品種について計算し，いずれも育成品種が狭い遺伝子源で構成されていると報告している．しかし，過去の報告では近縁係数と品種の性能との関係は解析していない．また，最近の日本の品種は家系が非常に複雑になっているので，その血縁関係を数量的に解析した報告はみあたらない．

　水田ら（1996）は推論型言語のPrologを用い，両親間に類縁関係がないとき両親の遺伝物質の1/2ずつを次代系統が持つとし，自殖性作物の近縁係数を計算するプログラムを作った．ここではこの方法を用い，水稲における最近の品種に着目して近縁係数を計算して家系分析を行った．

　

材料と方法

　計算に必要な交配両親名データベースを構築するため，最近の品種は各育成地の育種試験成績書，古い品種は農林水産省農蚕園芸局（1989）を参考にした．ただし，“旭”と“朝日”は同一品種とした．近縁係数の計算に用いた全品種について，水田・吉田（1994）に記した方法で家系図を作成し，データの誤りを訂正し，検索が最終の祖先品種までなされていることを確認した．

　なお，計算を行う場合，親子間の関係は交配によるものだけとし，純系淘汰品種，変種，突然変異品種はすべて原品種と同一とみなした．簡略化のため，連続戻し交配を行って育成された品種は反復親と同一とみなした．これらの簡略化を行っても，近年の品種で近縁係数を計算する場合，共通品種にさかのぼる世代数が多く，古い品種の寄与する割合は小さくなり，その来歴の違いによって計算結果にあまり差がないことが分かっている（大里・吉田 1996a）．

　本研究で近縁係数の計算に用いた品種は1991〜93年の生産力検定試験に供試した育成品種と，比較品種（第4-1表の下段に品種名を記した）である．これらについて，祖先品種や“コシヒカリ”などとの間の近縁係数を計算した．また，育成品種のうち地域適応性検定用系統（以後ちくし系統と称す．合計30系統あるが，交配組合せが異なるのは17系統である）と比較品種については，家系図中の祖先の数，他と系譜的関係のない最終の祖先品種（家系図の端の品種．以後最終の祖先品種と称す），最終の祖先品種までの世代数の最大のもの（最大世代数と称す．最初の交配以降何回交配を行ってきたかの値）の検索も行った．

　

　

結果と考察

（1）検索の例示

　第4-1図に“コシヒカリ”と“夢つくし”の家系図を示した．上右段には農林水産省農蚕園芸局（1989）に記されたとおりの系譜による家系図を示した．ここでの計算では，“銀坊主”と“陸羽20号”は原品種である“愛国”，同様に“撰一”は“器量好”，“森田早生”は“大場”，“亀の尾４号”は“亀の尾”とした．

　第4-2図に“コシヒカリ”と“夢つくし”の計算経過を示した．個々の共通祖先にさかのぼる経路，その経路だけでの計算結果，全経路での値を合計して得られる近縁係数を示した．この場合“コシヒカリ”の経路が4つ，“農林22号”の経路が1つ，その他合計で共通祖先にたどるのは19経路あった．一番近い“コシヒカリ”の経路における値が0.5，2番目の“コシヒカリ”の経路での値が0.125，“農林22号”の経路での値は0.015625で，経路の総合計が近縁係数で0.76・・となった．

　

（2）祖先数と祖先品種の寄与率

　第4-1表に最大世代数，家系図中の祖先品種の総数，そのうち重複するものを除いた数を示した．ちくし系統の最大世代数は13〜17，総祖先数は136〜1238（平均で493.5），重複品種を除いた祖先数は52〜119（平均85.5）であった．なお，検索に必要な両親名データ数は合計210，最終の祖先品種は合計40あった．

　ちくし系統の最終の祖先品種とちくし系統との近縁係数をすべて計算したところ（計算結果の表示は省略），値が最も大きかったのは“愛国”（ちくし系統平均で0.163），次いで“旭”（“朝日”）（同0.134），“器量好”（同0.122)，“上州”（同0.110），“大場”（同0.096），“亀の尾”（同0.062），“京都新旭”（同0.033）であった．最終の祖先品種との近縁係数をその品種による遺伝的な寄与率とすると（Lin 1992），“愛国”の寄与率が最大で，“旭”（“朝日”）がそれに次ぎ，これは酒井（1957）の報告と一致した．上位3品種合計で30.0〜53.7％，5品種で44.1〜77.9％，7品種で50.3〜86.6％（平均72.2％）の寄与が認められた．このように，ちくし系統は最終の祖先品種の交配から10数世代を経過しており，総祖先品種数は多いもので1000を超え，重複品種を除いても100を超える品種が系譜の構成に関係しているにもかかわらず，実質的には少ない祖先品種が多くの遺伝的な寄与をしていた（Delannayら 1983）．

　

（3）“コシヒカリ”などとの近縁係数

　第4-2表に代表的な品種との間の近縁係数を示した．“コシヒカリ”との近縁度が最も低いのは“レイホウ”で，その値は0.13，最も高いのは“ユメヒカリ”で0.78であった．“コシヒカリ”を祖先に持つ品種のなかで近縁係数が最も小さい品種は“中部68号”で，値は0.40であり，その値は“コシヒカリ”を祖先に持たない品種のいずれよりも高かった．ちくし系統では，対“コシヒカリ”近縁係数は0.36〜0.76，平均0.47であった．一方，1970年代の北部九州の基幹品種であった“ホウヨク”や“ニシホマレ”との近縁係数は平均で0.04や0.17と小さく，それらの品種やその近縁品種はちくし系統の交配親にあまり用いられていなかった．

　このように，育成品種は近代の稲育種が始まってから10数世代を経ており，家系図中の祖先品種数が1000を超えるものがあるが，比較的狭い遺伝子源からなっていること，また，育成品種は“コシヒカリ”との近縁度が比較的高く，一方，昔の基幹品種との近縁度は低いことが明らかになった

　

　

２．近縁係数と食味との関係

　

　家系分析により育成品種の遺伝的構成をかなり明らかにすることができた．品種育成のためには，それらの遺伝的構成と品種の性能との間に何らかの関係があるのか，あるとすればそれを利用して，より合理的な育種戦略がたてられるのかが重要な課題となる．本節では食味の組合せ能力の有無についてまず検討し，さらに食味と遺伝的組成との関係について検討した．

　

材料と方法

（1）食味の組合せ能力

　育成品種で交配両親の食味の値が既知のものについて，同一組合せによる育成品種の食味平均値と，その両親の食味平均値（中間親）との関係を比較検討した．なお，育成品種については1991〜93年の生産力検定試験での食味試験成績を用い（出穂期は8月15〜29日で，同一交配組合せで2品種以上あるものに限定した），両親については1989年と1990年に行った食味試験の平均値を用いた（松江 1993）．ともに，食味試験は“コシヒカリ”を基準とした．交配組合せは良食味を目的とした数多くのものからなり，その親品種名を第4-3図の脚注に記した．品種によって試験年次の異なるものが混在していたが，食味や出穂期の年次間差は無視した．

　

（2）近縁係数と食味の関係

　比較品種と育成品種の別に対“コシヒカリ”近縁係数と食味との関係を検討した．比較品種は第4-1表に示したもので，食味は1989年と1990年に行った食味試験の平均値を用いた（松江 1993）．育成品種の場合は1991〜93年の生産力検定試験の成績を用い（出穂期が8月15〜29日で，同一交配組合せで4品種以上あるものに限定した），同一両親のものを平均した．親品種名は第4-3図の脚注に記した．

　

（3）ちくし品種同士を交配した場合の対“コシヒカリ”近縁係数

　良食味品種育成の可能性を検討するため，ちくし系統同士を交配したとしてできる品種の対“コシヒカリ”近縁係数を計算した．

　

結　　果

（1）食味の組合せ能力

　第4-3図に育成系統の食味と両親の食味平均値（中間親）との関係を示した．両者の相関係数は0.524（5％水準で有意．KBの組合せを除くと0.707）で，両親の食味の平均値が高い後代系統は食味が優れていた．つまり，食味には組合せ能力の差があり，交配両親が良食味の場合に良食味の後代系統が得られた．

　

（2）近縁係数と食味の関係

　第4-4図Aに比較品種における対“コシヒカリ”近縁係数と食味との関係を示した．両者の間の相関係数は0.746（1％水準で有意）で，食味は“コシヒカリ”と近縁なものが優れていた．ただし，“ひのくにおとめ”と，“コシヒカリ”と近縁だが晩生の“ユメヒカリ”が全体的な傾向からやや離れていた．“ひのくにおとめ”は“コシヒカリ”を祖先品種に持たないが，比較的高い食味の値を示した．

　第4-4図Bに育成系統における食味と対“コシヒカリ”近縁係数との関係を示した．両者の相関係数は0.583（5％水準で有意）で，育成系統の比較でも“コシヒカリ”と近縁の系統は食味が優っていた．

　

（3）ちくし品種同士を交配した場合の対“コシヒカリ”近縁係数

　ちくし品種同士を交配したとしてできる品種の対“コシヒカリ”近縁係数を第4-3表に示した．対角線上の値は当該品種の対“コシヒカリ”近縁係数である．可能な136の組合せのうち，最高値は“ちくし1号”／“ちくし24号”の組合せでできる品種の0.73，最低値は“ちくし20号”／“ちくし29号”，“ちくし25号”／“ちくし29号”による0.34であった．第4-4図から判断して，良食味系統を育成するには“コシヒカリ”との近縁係数が0.5以上であることが必要条件だとすると，57（全体の42％）の組合せがその条件を満たしていた．

　

考　　察

　食味には組合せ能力の差があり，良食味の後代系統を得るには交配両親も良食味であることの必要なことを明らかにした．このことは経験的には言われていたことであるが，数量的にデータとして本研究で始めて明らかにされ，食味の優れた両親を交配に用いることの重要性が再確認された．しかし，交配予定品種のすべてについてあらかじめ食味試験をしておくことは不可能である．本研究では対“コシヒカリ”近縁係数と食味に相関があることを示し，食味試験をしなくても望ましい交配両親が選べることを明らかにした．

　前節で育成系統の遺伝資源が極めて狭いことを指摘した．このことにより，最近の育成品種は耐病虫性を始めとした諸障害への抵抗性や耐性が欠けるのではとの“遺伝的脆弱性（Walsh 1981）”が懸念される．しかし，実用的な品種育成場面では食味の優れた品種と遠縁の交配組合せをすると，ここで示したように良食味品種を得られる確率が低くなり，遺伝的背景の拡大は容易でない．高度の食味が要求されている今日の品種で少数品種との近縁度が高くなることはある程度止むを得ないものと考えられる．従って，今後の品種育成においては，遺伝的脆弱性を避けるために戻し交雑や中間母本の育成と利用などによって，良食味品種との近縁度を保ちつつ，耐病虫性などの特性を導入していくことが得策であると考えられる（吉田・今林 1998a）．

　ちくし系統同士の交配シミュレーションから，あらかじめ近縁係数を計算することで良食味を目的とした交配組合せ候補が絞れること，ちくし系統同士の交配後代から良食味品種が育成される確率が高いことが示された．

　以上のように，本研究で複雑な血縁関係が数量的に検討でき，食味と対“コシヒカリ”近縁係数に相関が認められた．この結果から，育種計画が試行錯誤やいわゆる“勘と経験”のみに頼るのでなく，あらかじめ近縁係数を計算することで合理的に策定可能であることが明らかになった．

　

　

３．植物体再分化の品種間差

　

　組織培養の成否には品種間差が大きいことが知られており，前節で述べたように良食味品種育成には“コシヒカリ”と近縁の交配を行う必要があるが，“コシヒカリ”は葯や胚培養におけるカルス形成やカルスからの植物体再分化効率が劣ることが知られている（Niizeki and Oono 1968, Abe and Futsuhara 1986, 安部 1992)．ここでは，完熟胚由来のカルス分化や植物体再分化率の品種間差，その遺伝的背景との関係を検討した．

　

材料と方法

　育成品種16と比較品種13（品種名は第4-5図の脚注に示した）の完熟種子の胚を，2,4-D（2,4-dichlorophenoxyacetic acid）を2mg/LとABA（abscisic acid）を1mg/L含んだ20mLのN6培地で培養した（横井ら 1996）．1996年9月に1シャーレ（直径9cm，深さ1.3cm）当たり20粒を3〜4反復で25℃暗黒条件下で培養した．1月後に胚から分化したカルスを種子から切り取り，NAA（1-naphthaleneacetic acid）,ABAとKIN（Kinetin）（ともに1mg/L）を含むN6再分化培地に継代し，25℃，16時間日長条件下で2ヶ月間培養後に不定芽や不定根（以下，単に芽や根と呼ぶ）を分化したカルス数を調査した．

　品種の遺伝的組成をみるために，水田ら（1996）が示した方法で供試品種と主要品種との間の近縁係数を計算した．

　

結果と考察

　カルス分化率は品種間差が大きく35.1〜83.4％であった．分散分析によると（第4-4表），品種間差は1％水準で有意であった．根再分化率の品種間差は0〜51.3％で，品種間差の有意水準は10％であった．芽再分化率は総じて極めて低かったので，以後，植物体再分化率として根再分化率の値を用いた．

　第4-5図に対“コシヒカリ”近縁係数と根再分化率との関係を示した．両者には1％レベルで有意な負の相関−0.509があり，“コシヒカリ”と近縁なものは根再分化率が低かった．その他の主要品種との近縁係数と根再分化率との相関係数をみると，いずれも“コシヒカリ”の祖先品種である，“農林1号”とは−0.552，“森田早生”（“大場”）とは−0.551，“陸羽132号”とは−0.534と，いずれも1％水準で有意な負の値であった．“コシヒカリ”の他方の祖先品種である“農林22号”との間の相関係数は−0.204で，有意性は認められなかった．安部（1992）は，“コシヒカリ”の葯培養における効率の低さは祖先品種の一つの“森田早生”に由来していることを見出しており，本研究でも“森田早生”の植物体再分化率は低かった．

　一方，対“ニシホマレ”や“トヨタマ”近縁係数とは有意な正の相関係数0.587（1％水準で有意）や0.390（同5％で有意）が得られ，“ニシホマレ”や“トヨタマ”と近縁なものの根再分化率は高かった．“ニシホマレ”（岡田 1979）や“トヨタマ”（内山田ら 1980）は食味は若干劣るものの，耐病，耐虫性の多収品種として1970年代後半から1980年代にかけて北部九州に広く栽培されていた品種である．組織培養を利用した品種育成にこれらの品種の優れた農業特性とともに，高い植物体再分化率を利用すべきであると考えられる．

　なお，対“コシヒカリ”近縁係数と対“ニシホマレ”や“トヨタマ”近縁係数には，それぞれ−0.533，−0.496の負の相関があったが，対“コシヒカリ”近縁係数を消去した対“ニシホマレ”や“トヨタマ”近縁係数と根再分化率との偏相関係数は，それぞれ0.433と0.184で，前者は5％水準で有意であり，少なくとも“ニシホマレ”と近縁のものの根再分化率の高さは，それらの品種が“コシヒカリ”と近縁でないこととは関係がなく，それらの品種独自の特性であると考えられる．

　

　

第４章の要旨

　

1．育成品種の家系図中の総祖先数は平均494，同一品種を除くと86であった．祖先7品種合計で72％の遺伝的な寄与をしていた．

2．育成品種は“コシヒカリ”との近縁度が高く，一方“ホウヨク”など1970年代から1980年代における基幹品種との近縁度は低かった．

3．“コシヒカリ”に近縁な品種の食味が優れていた．

4．育成品種同士を交配親として育成すると，その後代の42％は対“コシヒカリ”近縁係数が50％以上であった．

5．完熟種子胚由来カルスからの不定根再分化率の品種間差は0〜51.3％で，“コシヒカリ”と近縁なものの再分化率が低かった．一方“ニシホマレ”と近縁な品種の根再分化率は高かった．

6．家系と品種の性能（食味，組織培養での反応性）との間に関係があることが明らかになり，家系をあらかじめ調べることで，より効率的・理論的に育種計画が立てられることが明らかになった．

　

　

第５章　食味の環境条件による変異

　

　食味も収量など他の農業形質と同様に環境条件によって変動する．品種の育成や育成品種の普及にあたって課題となるのは，環境条件の違いにより食味の品種間差がどの程度違ってくるかである．この課題を解決するためには，食味について品種×環境交互作用を検討する必要がある．また，食味を育種のための形質として捉えるためには，食味の年次間相関がどの程度あるのか，さらに，遺伝率の値を明らかにしておく必要がある，そこで，本章では安定良食味品種育成のために，食味の品種×環境交互作用，食味の年次間相関や遺伝率，特異的な低温寡照年における食味の品種間差について検討した．

　

　

1．品種×環境交互作用

　

　食味が種々の環境条件下でどのように変化するかについては松江（1993）の報告で多くが明らかにされた．しかし，品種育成の観点からは，育成品種の食味が比較品種とどの程度差があり，環境条件が異なるとその差に異同が生じるのか否かは大きな問題である．これは食味の選抜をどのような条件で行うのかに直接関わるだけでなく，条件が違っても食味があまり変化しない品種や，ある特定条件下で特に食味の優れる品種を選抜するときの基盤となる．

　異なる環境条件下での品種間差の変動は反復のある試験デ−タの分散分析における品種×環境交互作用項として検出される（Fehr 1987）．品種×環境交互作用はダイズ，トウモロコシ，タバコの収量や成熟期（Johnsonら 1955，Jonesら 1960，Rutger and Crowder 1967）で初めて解析され，イネの収量についても解析がなされている（Gravoisら 1991，戸田 1993，今林ら 1997a）．

　しかし，食味試験は多くの時間や労力を要することから，反復のある食味試験のデータを用いて品種×環境交互作用の有無について解析した報告はなかった．そこで，本節では食味に影響を与える各種の環境条件，すなわち，年次,作期，施肥量，貯蔵期間，土壌型の違いが品種間差に与える影響を解析し，どのような環境条件で品種間における食味の相対的な差が変化しやすいかについて検討した．

　

材料と方法

　材料は別記した以外は試験場内で栽培した．食味試験は貯蔵米を除いて，各試験年の11月〜12月に実施した．食味試験の反復は同一材料を分割したものではなく，圃場試験の反復ごとの材料を用いた．

　品種×環境交互作用を二元配置における分散分析（三留 1960）から求めた．

　

（1）品種×年次交互作用

　1992〜1994年の3年間試験を行った．供試品種は極早生品種の“コシヒカリ”，“キヌヒカリ”，“夢つくし”，“ミネアサヒ”，早生品種の“日本晴”，“黄金晴”，中生品種の“ヒノヒカリ”，“ツクシホマレ”の8品種である．施肥量（基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥）は極早生品種が10a当たり窒素成分で5＋2＋1.5�s（計8.5kg），早生品種が6＋2＋1.5�s（計9.5kg），中生品種が6＋2.5＋1.5�s（計10kg）とした．第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回穂肥の７〜10日後に施用した．移植時期は6月8日〜10日，１区面積は6.3〜9.6�uで2反復した．食味試験の基準米は年次別に収穫した“コシヒカリ”とした．

　

（2）品種×作期交互作用

　移植期を早期栽培（4月23日）と普通期栽培（6月10日）の2作期とした．1992年に極早生品種の“コシヒカリ”，“キヌヒカリ”，“ちくし4号”，“ちくし5号”，“夢つくし”，“ちくし7号”を供試した．なお，後者4品種は“キヌヒカリ”／“コシヒカリ”の交配由来である．施肥量（基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥）は10a当たり窒素成分で5＋2+1.5�s（計8.5kg）とし，第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回の７〜10日後に施用した．1区面積は8.4〜9.6�uで，3反復した．食味の基準米は早期栽培と普通期栽培別に収穫した“コシヒカリ”とした．

　

（3）品種×施肥量交互作用

　施肥量を標肥と多肥の2水準とした．標肥量（基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥）は10a当たり窒素成分で5＋2＋1.5�s（計8.5kg），多肥は6＋2.5＋2.0�s（計10.5kg）とした．第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回穂肥の７〜10日後に施用した．1992年に極早生品種の“コシヒカリ”，“キヌヒカリ”，“ミネアサヒ”，“ちくし4号”，“ちくし5号”，“夢つくし”，“ちくし7号”の7品種を供試した．移植期は6月10日，１区面積9.6�uで，2反復した．食味の基準米は標肥と多肥別に収穫した“コシヒカリ”とした．

　

（4）品種×貯蔵期間交互作用

　新米と貯蔵米について試験した．1991年に極早生品種の“キヌヒカリ”，“ミネアサヒ”，“ちくし4号”，“ちくし5号”，“夢つくし”，“ちくし7号”，“ちくし8号”，早生品種の“日本晴”の8品種を供試した．施肥量は試験(1)と同じで，移植時期は6月11日，1区面積は8.4�uで，2反復した．貯蔵米の食味試験は1991年産米を室温で1992年の梅雨明け後まで貯蔵し，同年の7月16日と17日に行い，食味の基準米は貯蔵後の“コシヒカリ”とした．

　

（5）品種×土壌型交互作用

　福岡県豊前市内の土壌型が細粒黄色土，細粒褐色低地土，淡色黒ボク土，礫質灰色低地土と異なる4産地で試験した．1991年に“コシヒカリ”，“ミネアサヒ”，“日本晴”の3品種を供試した．１株4本植で，条間30�p，株間15�pとした．施肥量（基肥＋第1回穂肥＋第2回穂肥）は10a当たり5＋2＋1.5�s（計8.5kg）とした．第1回穂肥は出穂前20〜18日，第2回穂肥は第1回の７〜10日後に施用した．移植時期は6月24日で，1区面積は20�uで，4反復した．食味の基準米は各品種における細粒黄色土の第1反復の材料を用いた．

　

　なお，本研究における食味試験の基準米は各環境条件のものを用い，各食味の値は基準米からの偏差とした（松江ら 1992a）．交互作用は環境条件の違いによる差の品種間差であり，差の比較となって計算の過程で基準値は消去される（スネデカー・コクラン 1972）．従って，基準米の如何によらず分散分析の誤差項と交互作用項の値は変わらず，基準米が異なっても交互作用の解析に支障はない．

　

結　　果

　分散分析の結果を第5-1表に示した．

（1）年次×品種交互作用

　1992〜1994年の年次別に各品種の食味を第5-1図Aに示した．品種別に見ると，“夢つくし”の3年間の食味平均値は0.06，標準偏差は0.07であり，“コシヒカリ”の値（それぞれ−0.01，0.04）と同程度であった．一方，“キヌヒカリ”と“ミネアサヒ”，“ヒノヒカリ”の3年間の平均値はそれぞれ　−0.21，−0.21，−0.14で，“コシヒカリ”に近い良食味であった．これら3品種の標準偏差はそれぞれ0.17，0.19，0.17で“コシヒカリ”より大きい傾向であった．また“ツクシホマレ”と“黄金晴”の標準偏差はそれぞれ0.21，0.19で“コシヒカリ”より大きく，特に1993年で食味が劣る傾向にあった．

　分散分析の結果では品種間差は1％水準で有意であったが，年次間では有意差は認められなかった．年次×品種交互作用は5％水準で有意であった．品種平均値間のLSD（5％水準）は0.21であった．

　

（2）作期×品種交互作用

　作期別に各品種の食味を第5-1図Bに示した．早期栽培と普通期栽培の食味の差を品種別にみると，“コシヒカリ”，“夢つくし”，“ちくし5号”の3品種は両作期ともに値が高く，作期の差は0.06〜0.20と小さかった．一方，“ちくし7号”，“キヌヒカリ”，“ちくし4号”の3品種における作期の差はそれぞれ0.36，0.34，0.47と大きかった．

　分散分析によると品種間差は5％水準で有意であったが，作期間では有意差は認められなかった．作期×品種交互作用は1％水準で有意であった．LSD（5％）は0.20であった．

　

（3）施肥量×品種交互作用

　施肥量2水準の7品種における食味についての分散分析によると品種間差は5％水準で有意であったが，施肥量間では有意差は認められなかった．品種×施肥量間交互作用は有意性が認められなかった．

　

（4）貯蔵期間×品種交互作用

　新米と貯蔵米別に各品種の食味を第5-1図Cに示した．品種別にみると，“キヌヒカリ”，“夢つくし”，“ちくし7号”，“ミネアサヒ”の新米と貯蔵米の差は0.04〜0.22で，差は小さかった．一方，“ちくし4号”，“ちくし8号”の新米と貯蔵米の差はそれぞれ0.59，0.30で，新米では基準米と同程度かそれ以上であったが，貯蔵米では基準米より低く，新米と貯蔵米の差が大きかった．“日本晴”の食味はそれぞれ-0.63，-0.96と貯蔵米，新米ともに低く，差は0.33であった．

　分散分析では品種間，新米と貯蔵米間ともに1％水準で有意差があった．品種×貯蔵期間交互作用は1％水準で有意であった．LSD（5％）は0.33であった．

　

（5）土壌型×品種交互作用

　4つの土壌型の3品種における分散分析によると土壌型間差は5％水準で有意であった．品種×土壌型交互作用に有意性は認められなかった．

　

考　　察

　本節で供試した大半の品種の食味は“日本晴”以上であり，食味レベルの高い品種間の検討である．食味が年次（松江ら 1992a，今林ら 1998）,作期（林ら 1967，松江ら 1991a），施肥量（倉沢 1970，南・土居 1971，茶村ら 1972），貯蔵期間（竹生ら 1983，Matsueら 1991b），土壌型（茶村ら 1972，岡本ら 1989，小田原ら 1992）の違いによって変化することは既に報告されている．本研究の結果から，品種×年次，品種×作期，品種×貯蔵期間交互作用が認められ，年次，作期，貯蔵期間の違いによって品種間における相対的な差が変化することが明らかになった．

　一方，品種×施肥量交互作用には有意性が認められなかったことから，本研究のように良食味品種や倒伏を生じない施肥量水準の範囲内では，食味の品種間における相対的な差の変化は小さいものと考えられる．また，品種×土壌型交互作用に有意性は認められなかったことから，土壌型による食味の品種間における相対的な差の変化も小さいものと考えられる．

　従って，良食味品種を効率よく育成するためには，施肥量や土壌型を変えた食味試験よりも，品種との交互作用が認められた年次，作期，貯蔵期間を変えた食味試験に重点をおいて実施する方が効率的であると考えられる．これらの環境条件下での食味を解析することで，食味の値が高く，しかも食味の変化が少ない安定した品種や，特定条件下で食味の優れた品種を選抜することができることが明らかになった．

　また，品種別にみると，“夢つくし”は“コシヒカリ”と同様に年次，作期，貯蔵期間の違いによる食味の変動が“キヌヒカリ”や“ミネアサヒ”より小さい傾向にあった．1992年に福岡県内16産地で普通期栽培した食味試験の結果でも，“夢つくし”は“ミネアサヒ”，“キヌヒカリ”より標準偏差が小さく，食味の変動が小さい傾向にあった（今林ら 1995）．これらのことから良食味品種においても年次による食味変化，特に1993年のような異常気象年でも食味低下の小さい品種，作期の違いによる食味変化の小さい品種，貯蔵期間による食味低下の小さい品種の存在が示唆された．

　今林ら（1997a）は，良食味の早生水稲品種の収量について，品種×年次，品種×試験場所交互作用があり，品種×施肥量，品種×作期交互作用は認めなかった．稈長も同様だった（今林ら 1997b）．このことから，収量と食味の両方を同時に選抜するときは，両者のいずれかで交互作用の認められた年次，作期，貯蔵条件，試験場所を変えた試験が必要であると言える．収量では品種×作期交互作用は認められなかった（今林ら 1997a）．食味では品種×試験場所交互作用の推定は行わなかったが，品種×土壌型交互作用が認められなかったことから，食味での品種×場所交互作用はないか，あってもわずかであると推定された．従って，作期を変更した試験では食味だけを，試験場所を変更した試験では収量だけを中心に検討すれば良く，一方，本研究で行った範囲内では，施肥量を変えた試験は収量と食味のいずれの選抜にも重要性が低いことが分かった．

　

　

　

2．年次間相関と遺伝率

　

　食味の品種間の年次間相関がどの程度あるのか，あるいは遺伝率がどの程度の値であるかは食味での選抜を行う上で極めて重要であるが，その報告例はほとんどない．そこで，本研究では2ヶ年にわたって共通に供試された品種の値から年次間相関を，反復のある食味試験の値から遺伝率を計算した．

　

材料と方法

　1989年と1990年に供試された“コシヒカリ”，キヌヒカリ，“ミネアサヒ”，“日本晴”，“中部68号”，“中部79号”，“葵の風”，“ヒノヒカリ”，“ツクシホマレ”，“南海l14号”，“レイホウ”，“ユメヒカリ”，“西海190号”，“西海192号”，“西海193号”の計15品種（栽培方法などは第３章に記した条件と同じ）の食味の値から年次間相関を計算した．また，1992年と1993年の生産力検定試験に共通に供試された育成系統についても年次間相関を計算した．

　遺伝率は前節の1．品種×環境交互作用での値から，普通期，早期，標肥，多肥，新米，古米の別に，分散分析における平均平方の成分から推定した（松尾 1965）．

　

結果と考察

　15品種の値は1989年が−1.18〜0.39，1990年が−1.18〜0.00で，年次間相関は0.80（第5-2図A）と極めて高い値であった．生産力検定試験供試系統の値は1992年が−0.93〜0.27，1993年が−1.20〜0.05年で，年次間相関は0.58（第5-2図B）であった．このように食味の比較的良い品種間の比較，すなわち，食味の範囲が最高で“コシヒカリ”並，最低で“コシヒカリ”よりわずかに劣る程度でも食味の年次間相関は高く，食味の品種間差は年次を異にしても安定していることが明らかになった．このことは本試験での食味評価が高い精度で行われたことをも示していると考えられる．

　分散分析から推定した遺伝率は，普通期栽培が0.53，早期栽培が0.45，標準施肥栽培が0.59，多肥栽培が0.30，新米が0.75，古米が0.50で，平均0.52であった．一般に遺伝率の値は出穂期や稈長で高く，収量や収量構成要素などでは出穂期などほどの値は得られない（松尾 1965）．本研究で得られた値は出穂期などで得られるような高い値ではないが，それでもある程度高い値となり，食味は育種の選抜形質の一つとして有効であり，選抜の効果があることを示しているものと考えられる．

　

　

3．冷害年における食味

　

　近年は，1993年の低温寡照や1994年の高温多照などにみられるように気象変動が大きく，特に1993年は観測史上記録的な低温寡照であり，福岡県の作況指数は74であった．このため，今後良食味品種を育成する上で，このような気象変動が大きい年においても収量や品質が安定して優れることが重要である．

　米の食味や理化学的特性は登熟期間の温度で変動し（稲津 1988，松江ら 1991a），東北や北海道地方において登熟期間の低温がそれらに影響を及ぼすことが報告されている（西村ら 1985，長沢ら 1994）．しかし，北部九州では1993年の登熟期間の低温寡照が米の食味や理化学的特性に及ぼす影響についての報告（尾形ら 1994，松江 1995）はあるものの，品種間での食味の安定性については明らかにされていない。

　本節では，気象変動が大きい年においても安定した良食味品種の選抜が可能であるか否かを明らかにするために，低温寡照条件下における食味と理化学的特性の品種間差異について検討した．

　

材料と方法

　1993年に福岡県内の11産地で栽培された早生品種の“日本晴”，“黄金晴”，“南海121号”，“ちくし11号”，“ちくし12号”の5品種を供試し，食味とタンパク質含有率，アミロ−ス含有率，アミログラム特性の理化学的特性を調査した．

　食味について，各品種ごとに11産地間における分散を計算し，その分散の大きさを品種の安定性の指標とした（松江ら 1992a）．

　1993年の農業試験場における“日本晴”の生育期間中の平均気温は，平年より1.7℃低く，日照時間は30％少ない低温寡照の気象条件であった．

　

結果と考察

　11産地の平均値から計算した品種間における食味とタンパク質含有率の相関係数は−0.94と5％水準で有意であった．また，アミロース含有率が低く（相関係数は−0.82），最高粘度（同0.59）とブレークダウン（同0.77）が高い品種は食味が優れる傾向にあった．なお，5品種の平均値から計算した産地間における食味と理化学的特性値との相関は，タンパク質含有率（同−0.47），アミロース含有率（同0.52），最高粘度（同0.29）とブレークダウン（同0.32）いずれの項目とも関係が明らかでなかった．

　食味の理化学的特性は産地の違いよりも品種間の違いによる影響の方が大きい（稲津 1988）．また，理化学的特性に品種間差異があっても，理化学的特性と気温など環境要因との相関が認められない場合がある（菊池 1988）．低温寡照年においても，産地間における食味と理化学的特性の関係は品種間の場合ほど明確ではなかった．

　第5-3図に5品種について，11産地での食味の平均値と分散との関係を示した．“南海121号”の食味平均値は−0.01と他の品種より高く，分散は食味が安定した品種とされる“日本晴”と同じ0.07であった．逆に“黄金晴”は食味の平均値が−0.77と劣り，分散も0.11と最も大きかった．いずれにしても，食味の平均値と分散に一定の傾向は認められなかった．

　第5-2表に各品種の食味と理化学的特性の平均値と変動係数を示した．食味の平均値，安定性ともに高い“南海121号”はタンパク質含有率（7.3％）やアミロース含有率（19.1％）が他の品種より低く，最高粘度（326B.U.）とブレークダウン（124B.U.）は高かった．また，“南海121号”はこれらの理化学的特性の変動係数がいずれも小さかった．逆に，食味の平均値の低い“黄金晴”は，タンパク質含有率，アミロース含有率，最高粘度，ブレークダウンの変動係数が大きかった．

　以上のように，低温寡照条件下においても食味の平均値と安定性は品種間に差があり，食味が良く，安定性も高い品種の存在が認められた．今後予想される気象変動に対応して良食味品種を育成するためには，年次間における食味の安定性を評価することが重要である．1993年産米は平年並みであった1992年産米よりタンパク質含有率とアミロース含有率が高く，最高粘度は低く，ブレークダウンは小さいことから，登熟期間中の低温寡照が食味に及ぼした影響は大きかったと考えられる（今林ら 1998）．このように，食味にとって不良環境であった年においても，食味が良く安定性も高い品種があることを認め，このような品種は理化学的特性の変動も小さいことが明らかになった．

　

第５章の要旨

　

1．食味に品種×年次，品種×作期，品種×貯蔵期間交互作用が認められた．一方品種×土壌型，品種×施肥量交互作用は認められず，食味の品種間における相対的な差は年次，作期，貯蔵期間の違いによって変化しやすいことが明らかとなった．

2．従って，安定良食味品種育成のためには施肥量や土壌型を変えた試験よりも，年次，作期，貯蔵期間を変えた試験に重点をおいて実施するほうが良いことが分かった．

3．食味の年次間相関は0.58〜0.80であり，分散分析から推定した遺伝率は0.30〜0.75，平均0.52であった．

4．低温寡照条件下においても食味は品種間で差があり，その安定性も高い品種が認められたことから，食味が登熟期間の低温寡照の気象条件に左右されにくい形質であり，安定した良食味品種の育成が可能であることが認められた．

　

　

第６章　葯培養による品種育成

　

　前章までに，収量など他の農業形質を育種目標とした場合と同様に，食味を育種目標の一形質としてとらえるのに必要な多くの未解決であった課題を明らかした．本章では，これらの知見を踏まえて，実際に良食味品種を葯培養法を利用して育成することを試みた．

　Guha and Maheshwari（1964）によってDatura innoxiaの葯培養による半数体育成が報告されて以来，半数体経由で純系が短期間に得られるため，わが国でもタバコ（田中・中田 1968）や水稲（Niizeki and Oono 1968，大野 1975）で葯培養の育種への応用が研究された．また，緊急の育種目標を掲げた北海道（佐々木ら 1988），広島県（富久ら 1989），岡山県（前田ら 1990），千葉県（渡部ら 1996）での水稲新品種育成にも実際に応用された．福岡県でも筆者は交配育種法と並行して，1989年以来葯培養法による品種育成を試みてきた．

　本章では，培養方法，カルス形成率や再分化率の品種間差，培養系統の変異，葯培養と通常育種の比較，葯培養によって育成した系統について記す．

　

　

1．培養方法の検討

　

　水稲の葯培養では，カルス形成やその再分化法が確立しているとは言い難く（大槻ら 1989），特に，最近の良食味品種を利用した材料における検討は十分ではない．

　本節では，良食味品種育成のための葯培養法の確立を計るために，培地の組成，固化剤の種類，添加するホルモンの濃度を検討し，あわせて葯培養に適する葯ステージの判定や，育種年限をさらに短縮化する方法を検討した．

　

材料と方法

（1）基本培地の組成

　供試材料は，1991年に温室で栽培した2組合せのF１（“ミネアサヒ”／“西海190号”，“ユメヒカリ”／“西海190号”）で，カルス形成培地はN6培地の(NH４)２SO４，KNO３を第6-1表Aに示すように改変した（岩井ら 1991）．その他は，2,4-Dを2.0�r/L，ショ糖を50g/L，寒天を8g/Lとした．再分化培地は，NAAを0.1�r/L，KINを1.0�r/L，ショ糖を50g/L，寒天を12g/Lとした以外カルス形成培地と同じとした．カルス形成時は25℃の暗黒条件下，植物体再分化は25℃16時間日長条件下でそれぞれ培養した．

　

（2）培地固化剤

　培地固化剤の種類と濃度を，寒天（SIGMA社，Agar）を8g/Lと12g/L，ゲルライト（SIGMA社，Gel-Rite）を2g/Lと4g/Lとして比較した．供試材料は1991年に温室で栽培した2組合せのF１（“ミネアサヒ”／“西海190号”，“西海176号”／“ミネアサヒ”）で，カルス形成培地はN6改変培地（N6組成の(NH４)２SO４濃度を1/2とした）に2,4-Dを2.0�r/L，ショ糖を50g/Lとした．再分化培地はカルス形成培地と同じで，NAAを0.1�r/L，KINを1.0�r/L，ショ糖を50g/Lとした．その他は上記（1）と同様とした．

　

（3）植物ホルモン

　検討したホルモンの種類や濃度を第6-1表Bに示した．供試材料は（2）と同じで，カルス形成培地はN6改変培地（N6組成の(NH４)２SO４濃度が1/2）にショ糖を50g/L，寒天を8g/Lとし，再分化培地は，N6改変培地にショ糖を50g/L，寒天を12g/Lとした．

　

（4）雌ずいの形状

　葉耳間長が2，4，6，8，10�pの穂をとり，さらに小穂の位置が上，中，下別に穎花をとり，雌ずい柱頭の羽毛の発育程度を目視で5段階に分類した．羽毛の分化開始直後をステージ1，完全展開時をステージ5とした．供試材料は1993年に温室（1月〜3月）と圃場（6月〜8月）で栽培した5組合せのF１と，1994年温室（1月〜3月）と圃場（6月〜8月）で栽培した“コシヒカリ”である．カルス誘導培地はN6基本組成に2,4-D2.0mg/L，ショ糖50g/L，L-グルタミン酸273mg/L，ゲルライト2g/Lを添加した．各品種とも1穂から各5穎花を採取し，計20穂，500葯を置床した．

　

（5）育成期間の短縮化

　1990〜1993年に葯培養に供試したものを各種の交配組合せをこみにして，形成カルス数，分化個体数（アルビノと緑色個体数）などをとりまとめた．培地は，ほとんどの場合，N6の基本組成にショ糖を50g/L，ゲルライト2g/Lを加えて，さらにカルス形成に2,4-Dを2mg/L，カルスからの再分化にNAAを0.1mg/L，KINを1mg/Lを添加したものを用いた．

　

結果と考察

（1）基本培地の組成

　カルス形成率は培地の種類により，“ミネアサヒ”／“西海190号”，“ユメヒカリ”／“西海190号”でそれぞれ9.0〜44.0％，3.8〜12.6％であったが，(NH４)２SO４やKNO３の影響は不明であった（第6-2表）．再分化率は培地の種類により，“ミネアサヒ”／“西海190号”，“ユメヒカリ”／“西海190号”でそれぞれ0.0〜58.6％，0.0〜46.7％と差があった．2組合せのF１とも(NH４)２SO４ の濃度が低くなるにつれて再分化率が低下する傾向が認められた．KNO３の濃度の影響は不明であった．

　

（2）培地固化剤

　カルス形成は，寒天8g添加区が12g添加区より高く，ゲルライト2g添加区は“ミネアサヒ”／“西海190号”で45.3％と極めて高かったが，“西海176号”／“ミネアサヒ”では21.3％と寒天8g添加区と大差なかった（第6-3表A）．

　培地固化剤が再分化率に及ぼす影響をみると，カルスからの再分化はカルス形成培地の固化剤の種類や濃度に関わらずゲルライト4g添加区が2g区と比べて再分化率が高かった（第6-3表B）．

　

（3）植物ホルモン

　カルス形成では，2,4-D2.0�r/L，NAA2.0�r/L＋KIN0.2�r/L，NAA2.0�r /L＋KIN1.0�r/Lの順に高くなったが，大差なかった（第6-4表）．再分化ホルモンのNAAとIAAの影響は，カルス形成ホルモンが2,4-D2.0�r/Lの時はNAA添加がIAA添加に比べ再分化率は非常に高かったが，それ以外の時はNAAとIAAの添加の差は明らかでなかった．葯からの植物体分化はカルス形成ホルモンが2,4-D2.0�r/Lで，再分化ホルモンがNAA0.1�r/Lが優れていた．

　

（4）雌ずいの形状

　第6-1図に葉耳間長と小穂の位置別のカルス形成率を示した．従来は葉耳間長5〜10�pの穂が適すとされていたが（大野 1975），ここでは従来不適とされた葉耳間長2cmの材料でも温室，圃場ともに上部の穎花でカルス形成率が高かった．温室の材料では葉耳間長10�pでカルス形成率が劣ったが，圃場の材料では10�pの下部の穎花でカルス形成率が高かった．このように葉耳間長のみではカルス形成率に一定の傾向は認められなかった．

　第6-2図Aに葉耳間長と雌ずいの形状の関係を示した．また，第6-2図Bには雌ずい発育ステージの区分を示した．通常，葉耳間長の長い穂で，また，上部の小穂で雌ずいの形状が進んでいた．なお，同じ葉耳間長の穂でも温室の材料は圃場のものより雌ずいの形状が進んでいる傾向にあった．

　第6-3図に雌ずいの形状とカルス形成率の関係を示した．圃場，温室の材料ともに，ほぼ雌ずいの形状3〜4でカルス形成率が高く，2や5では劣った．このように雌ずいの形状による判定は葉耳間長より葯培養に適するステージを正確に判定できた．

　

（5）育成期間の短縮化

　1990〜1992年の結果は，カルス形成率が6.4〜33.6％，緑色体再分化率が2.2〜33.2％で年次間変動が大きかった（第6-5表）．得られた緑色体は温室内のプランターに移植した．これら緑色植物体のうち50〜70％が完全不稔の半数体を主に含む不稔個体であったが，残りの個体は一部の穂や穂の一部分のみ稔性を示すものを含み，自然倍加による2倍体であった．

　葯の置床時期を比較すると，春と夏のカルス形成率には一定した傾向はみられなかったが，緑色体再分化率は春の方が夏より大であった．また，春は温室で養成したものを置床するので，圃場で養成したものを置床する夏より雑菌の発生は少なかった（データ省略）．

　これらの結果から，培養時期を以下のように改善し，育種年限のより一層の短縮化を計った（第6-4図）．すなわち，従来の方法では前年に交配し，翌年夏に圃場で養成したF１より葯をとり置床，カルス形成，再分化を経て冬季にA１を養成し，二年目に種子増殖して（A２），三年目に生産力予備試験（A３）に供試していた．新育成法では交配翌冬に温室でF１を養成して春に葯を置床し，カルス形成，再分化を経て初年目の冬期に種子増殖をし（A２），二年目には生産力予備試験（A３）に供試することにより，通常育種より1年間短縮が可能となった．

　以上の結果から，カルス形成培地はN6基本組成で2,4-D2.0�r/L，ゲルライト2g/L添加が最も優れ，再分化培地はN6基本組成でNAA0.1�r/L＋KIN1.0�r/L，ゲルライト4g/Lが優れていた．葯培養に適する葯のステージは，葉耳間長より雌ずいの形状で判定するほうが正確であった．また培養時期の改善でさらに育種年限の短縮化ができた．

　

　

２．カルス形成率や再分化率の品種間差

　

　水稲の葯培養ではカルス形成やその後の再分化過程で品種間差が大きい（大野 1975）．また，良食味品種を交配親にしたときにいくつかの困難点が指摘されている（安部 1992）が，最近の良食味品種を利用した材料での検討は十分ではない．本節では，最近育成の良食味品種の葯培養への反応，アルビノ出現の品種間差を検討した．

　

材料と方法

（1）品種間差

　1989年1月に温室で栽培した15品種（第6-6表）を供試した．葯置床数は1品種あたり80〜315とした．カルス誘導培地はN6培地を基本培地として2,4-Dを2�r/L添加した．再分化培地はN6培地にIAAを0.2�r/L ，KINを1�r/L添加した．同様な方法で1991年に5品種，1994年に6品種の反応をみた（第6-6表）．

　トビイロウンカ抵抗性を目標とした交配F１とその親品種のカルス形成率や植物体再分化率の検討を行った．1990年1月に温室で栽培した5組合せのF１とその親品種（第6-7表）を供試した．カルス誘導培地はN6培地の(NH４)２SO４濃度を1/2に改変した培地を基本として2,4-D,2�r/Lを添加した．

　

（2）アルビノの出現率

　1989年から1993年までの葯培養試験におけるアルビノ出現率をとりまとめて突然変異率の検討をした．培養法は，おもにカルス形成培地はN6培地に2,4-Dを2�r/L，再分化培地はN6培地にIAAを0.2�r/L，KINを1.0�r/L添加した．

　

結果と考察

（1）品種間差

　1989年供試品種では“碧風”が69.2％と高いカルス形成率を示したが，他の品種は12〜28.4％と大差は認められなかった（第6-6表）．カルスからの植物体再分化率は0〜70％の幅広い品種間変異が認められた．“日本晴”が70.0％と非常に高く，“黄金晴”，“愛知80号”，“中部56号”も53.3〜57.6％と高い値を示した．一方，“コシヒカリ”，“ヒノヒカリ”ではカルスが茶褐色となり死滅し，緑色体のスポットも全く認められなかった．“日本晴”，“黄金晴”の植物体再分化能が高く，“コシヒカリ”由来の品種で植物体再分化能が劣ることは他の報告（杉本ら 1988，安部 1992）と同様であった．

　1991年，1994年供試品種では，近年育成品種の中で“ハクトモチ”，“中部56号”，“愛知80号”，“南海109号”，“愛知92号”，“西海190号”の再分化率が比較的高かった．これらの品種は葯培養の交配母本の材料に適すと考えられる．

　F１とその親品種では（第6-7表），交配親のカルス形成率は“ヒノヒカリ”が6.5％とやや低い値を示したが，残りの6品種は12〜20％と大差は認められなかった．F１のカルス形成率は12.2〜31.1％で，親品種より組合せ間で大きな差が認められた．特に“キヌヒカリ”／“西海190号”が高いカルス形成率を示した．

　親品種の植物体再分化率は0〜47.6％で大きな差が認められた．“ヒノヒカリ”，“東北143号”，“ミネアサヒ”はカルスが褐変化して他と比べると再分化能が劣り，特に“ヒノヒカリ”，“東北143号”は全く緑色体が形成されなかった．逆に，“西海190号”は再分化率が47.6％と高い再分化能を示した．F１の植物体再分化率は0〜44.5％であり，組合せ間で差が認められ，片親の値が高い場合高い再分化率を示した．また，“ヒノヒカリ”／“東北143号”のように両親どちらも再分化しなかった組合せではF１もカルスが褐変化し緑色体は全く認めらなかった．以上のように，再分化能は遺伝的支配を受け，しかも高い再分化能が優性的であると推察された．また，“西海190号”を片親にしたF１において高い再分化率を示したことは，葯培養によるトビイロウンカ抵抗性の品種育成のために極めて有効であることが示唆された．

　葯当たり植物体分化率（第6-7表）は，組合せにより0〜16.8％であった．葯培養由来の植物体は，“ミネアサヒ”／“西海190号”が254個体，“ユメヒカリ”／“西海190号”が60個体，“キヌヒカリ”／“西海190号”が179個体，“西海176号”／“ミネアサヒ”が116個体得られた．

　得られた植物体は，まだ半数体と自然倍加の判別がつかないプランター移植2週間から1ヶ月後に株分けをしコルヒチン処理した結果，コルヒチン無処理区で半数体と確認されたものがコルヒチン処理で二倍体になった個体は41.8〜51.4％であった（第6-8表）．組合せ別における自然倍加率の差については判然としなかった．

　

（2）アルビノの出現率

　年次別のアルビノ出現率は，供試カルス当りでは1.1〜27.0％（総平均は2.6％），茎葉分化個体当りでは11.1〜52.8％（総平均は24.9％）で，年次による大きな変異が認められた（第6-9表）．第6-10表には品種間と交配組合せ別のアルビノ出現率を示した．品種間の差は明確ではなかった．交配組合せ別で最もアルビノ出現率が高かったのは“西海176号”／“ミネアサヒ”の供試カルス当り22.7％（分化個体当り40.5％）で，用いた材料により顕著に異なっていた．

　大野（1975）は，イネ再分化個体中で葉緑体変異（そのほとんどがアルビノ）が54.5％，また若狭（1982）も同様な値のアルビノが出現したと報告している．これらの結果に比べると，本実験での値は低い傾向であったが，それでもかなりの高率でアルビノが出現していた．

　以上から，葯培養における品種間の差は良食味の材料でも相当程度の差異が認められ，いくつかの品種では再分化が極めて難しいことが明らかになった．また，高率でアルビノが発生しており，その制御方法は今後に残された課題である．

　

　

３．再分化系統の変異

　

　葯培養法では染色体交叉の機会が減るので望む形質を備えた系統を含む変異の幅の広い再分化後代系統が得られるか，再分化能の品種間差のために再分化系統の分布に歪みが生じないか，培養中に望ましくない形質への突然変異が多発しないかなどの問題点が考えられる．これらの点を明かにしておくことがより効率的な葯培養法のために必要である（神代ら 1986）が，良食味品種を用いた材料ではこれらの点が依然として明かにされていない．若狭（1982）は，水稲葯培養中にアルビノや稈長，出穂期などの形質に突然変異が高率に発生すると述べている．しかし，水稲の葯培養で農業形質や食味関連形質について再分化系統間での変異を検討したものはあまりない．

　本節では，良食味品種を親に持つF１を葯培養して得られた多数の再分化系統の出穂期，稈長，アミロース含有率について，系統間での変異の幅や歪み，交配親による葯培養の反応への差，突然変異発生率などについて検討した．

　

材料と方法

　供試材料は1989年に葯培養で育成し得られたA２系統である．“キヌヒカリ”／“西海190号”由来の65系統，“西海176号”／“ミネアサヒ”由来の55系統，および純系での変異発生をみるための“キヌヒカリ”由来の35系統を供試した．6月16日，1系統26株で移植し，標準栽培した．出穂期，稈長，アミロース含有率を測定し，その系統間の変異や歪みを検討した．

　

結果と考察

（1）出穂期

　“キヌヒカリ”を葯培養して得られた系統の出穂期は原品種より早いものが28％あり，出穂期がやや早くなる傾向が認められた（第6-5図C）．この葯培養による早生化の傾向は大野（1975）の報告と一致した．

　F１の葯培養で得られたA２系統の頻度分布は組合せによって異なり，“キヌヒカリ”／“西海190号”では，両親の出穂期近くの頻度分布が高くなり中間の早生系統は少なかった（第6-5図A）．“西海176号”／“ミネアサヒ”では，“ミネアサヒ”より早い傾向にあったが，早生系統も認められた（第6-5図B）．

（2）稈長

　“キヌヒカリ”を葯培養して得た系統の稈長は原品種より短いものが49％あり，10�p以上短稈化する傾向であった（第6-6図C）．“キヌヒカリ”の稈長と明かに異なる系統が出現し，突然変異と思われる．F１については，両組合せとも両親の稈長より短稈化の傾向にあり（第6-6図A，B）．大野（1975）と一致した．

　

（3）アミロース含有率

　“キヌヒカリ”を葯培養して得た系統のアミロ−ス含有率については，原品種より低い系統が41％見られ，低アミロ−ス化の傾向が認められた（第6-7図C）．F１については，両組合せとも両親のアミロ−ス含有率付近の頻度分布が高くなる傾向を示し，高アミロ−スの系統だけに偏ることはなかった（第6-7図A，B）．

　このように，葯培養して得た系統の出穂期，稈長，アミロース含有率をみると，やや早生，短稈の傾向を示すものの，“西海190号”のような再分化能の高い親品種の方に歪んで偏ることはなかった．この結果より，葯培養の再分化能に関与する遺伝子と，これらの形質に関与する遺伝子に連鎖はないものと考えられる．また，有望なものを選抜するのに十分な変異幅が再分化系統間に認められた．

　以上から，今後アルビノ発生などの突然変異発生の制御技術開発が必要であるが，良食味品種における葯培養法によっても再分化系統の変異の幅は大きく，かつ再分化系統の分布の歪みは認められず，目標とする実用形質を持った系統を得る可能性があるものと思われる．

　

　

4．交配育種法との比較

　

　タバコで中村ら（1974）が純系の親と葯培養後代を比較して実用形質には差がないとしたが，Oinuma and Yoshida（1974）は半数体倍加系統が突然変異のため弱勢化するとした．小麦ではWinzelerら（1987）が同一育成材料を交配育種法と葯培養法の両方で育成して比較し，両者の農業形質に差はないとしたが，Baenzigerら（1989）やMitchellら（1992）は葯培養由来のもので収量が低下すると報告している．板垣ら（1977）は，タバコについて半数体倍加系統の実用形質の分布をみて，遺伝子分析を行った．しかし，水稲における葯培養と通常の交配育種とを比較した研究は見当たらない．そこで，本節では，葯培養法による育種経過をとりまとめ，葯培養法と通常の交配育種法との比較を行った．

　

材料と方法

　1991,93,94年の生産力検定試験に供試した材料を，通常の育種法と葯培養法によるものに区分し，交配以後の所用年数，出穂期，稈長，穂長，収量，千粒重，食味の平均値や分散を検討した．交配組合せは通常育種法では8〜24組合せ，葯培養法では3〜5組合せであった．

　葯培養法では毎年1万2千〜2万9千の葯を置床したが，最終的に得た緑色個体は194〜671であった．明らかな突然変異個体などを除いて，圃場で159〜221系統を栽培し，通常の系統選抜を行った結果，翌年の生産力検定試験へ編入できた数は13〜17と少なくなった．一方，通常の育種法では系統選抜試験供試数が898〜2115，翌年の生産力検定試験供試数が49〜73と葯培養法よりかなり多かった．

　厳密に両育種法を比較するには同一組合せの集団を両育種法で選抜し，得られた系統について比較するのが望ましい．ここでは交配組合せは両者で同一ではないが，ともに“コシヒカリ”やその近縁品種を両親とした良食味品種育成のための組合せからなっており，組合せの違いが両育種法にもたらす差は無視できるとして以下の解析を行った．

　

結果と考察

　第6-11表に葯培養と通常の育種の経過を示した．葯培養法による生産力検定試験供試系統は交配の3年後，通常育種法では4年後のもので，葯培養法によるものが1年早く供試できた．

　第6-12表に育成系統の平均値，標準偏差，平均値間差のt検定結果を示した．出穂期は3ヶ年とも両者に差がなかった．稈長は1993年には通常育種による系統の方が，1994年は葯培養による系統の方が長かった．穂長は1993年と1994年の2ヶ年で葯培養が短かった．千粒重は1991年に葯培養が小さかった（10％水準の有意性）．収量は葯培養が1991年に1％水準で有意に低く，1993年は有意差はないが低い値であった．高温多照年で全体的に収量が高かった1994年は差がなかった．食味は1991年には葯培養が−0.10，通常育種が−0.37で葯培養がやや優れる傾向であり（有意差はない），1994年は差がなかった．

　以上のように収量は葯培養が低い傾向にあった．このことは通常育種では葯培養よりも大きな集団（第6-11表）から草型などの観察による選抜が行われたため，平均収量が高まったものと考えられる．また穂長も葯培養の方が小さい傾向にあった．食味やその他の形質では両者間の差は小さかった．

　各形質の標準偏差は通常育種と葯培養で大差なかった（第6-12表）．アルビノや短稈化した突然変異は葯培養による育成中に生じたが，それらを廃棄した残りのものでの比較では葯培養による系統の分布に歪みは生じていないものと考えられる．従って，葯培養においても育種規模を大きくすることにより，優れた特性をもつ系統が通常育種と同様に得られるものと考えられる．

　以上のことから，葯培養による良食味品種の育成は，通常の交雑育種法と比べて固定系統を短期間に得ることができること，また，葯培養由来の系統は一般的に食味は通常育種と同様に優れるものが得られるが，低収であり，多収系統を得るには再分化系統の数を増やして育種規模を大きくする必要のあることがわかった．

　

　

　

5．葯培養による育成系統

　

　ここでは，前節までで述べた方法で葯培養を行い，実際に育成した系統の特性について述べる．

　

材料と方法

（1）育成系統の特性

　1991〜1994年の品種育成試験に供試された，葯培養由来系統の成績をとりまとめた．

　

（2）有望系統“ちくし26号”

　1990年8月に中生の良質多収の“西海176号”と極早生，良食味の“キヌヒカリ”を交配し，翌年1月から温室でF１養成し，3月に葯培養，6月に再分化個体をプランターに移植し，9月に採種した．1992年に同一交配由来の55系統を栽培して圃場で12系統，最終的に4系統に選抜し，翌年の生産力検定試験の結果有望とみられた1系統を“ちくし26号”と命名した．

　

結果と考察

（1）育成系統の特性

　交配育種法による育成系統（“ちくし6，12，15号”）と葯培養による育成系統（“フ系A23，659”）の育成経過を第6-13表に示した．“ちくし6号”は世代促進を4回行い，交配育種法では最短で育成した系統であり，生産力検定試験に供試するまで3年しか要してないが，通常では，“ちくし12号，15号”のように世代促進を2回行い，実用的に十分固定化したとして生産力検定試験に供試するのに3〜4年要する．葯培養法では理論的には遺伝子が固定しているので分離がなく，“フ系A23”のように交配から2年目で生産力検定試験に供試できた．

　第6-14表に選抜系統の農業特性や収量，食味などの値を示した．葯培養育成系統は一般的に食味は優れていても，収量が標準品種より劣った．

　

（2）有望系統“ちくし26号”

　“ちくし26号”の特性，生育，収量品質，食味の調査成績を第6-15表に示した．“ちくし26号”を“日本晴”と比較すると，出穂期は同程度，耐倒伏性は優れ，収量性は同程度，玄米品質はやや優れていた．食味は“日本晴”と“コシヒカリ”の中間であった．本系統は県内の一般平坦地から山麓地に適し，“日本晴”や“黄金晴”に置き換わり得るものと考えられる．このように葯培養法でも“日本晴”並か“日本晴”より優る品種が育成でき，葯培養法の有効性を明らかにすることができた．

　以上のことから，葯培養による良食味品種の育成は，通常の交配育種法と比べて固定系統を短期間に得ることができ，生産力検定試験に短期間で編入することができることが明らかになった．葯培養由来の系統は一般的に食味は優れたが，低収であった．

　

　

第６章の要旨

　

1．葯培養のためのカルス形成培地はN6培地に2,4-Dを2�r/L，ゲルライトを2g/L添加したものが，再分化培地はN6培地にNAAを0.1�r/L，KINを1�r/L，ゲルライトを4g/Lを添加したものが優れていた．

2．葯培養に適する葯のステージは，葉耳間長よりも，雌ずいの形状で判定するほうが正確であった．

3．近年育成の良食味品種から，葯培養への反応が良く交配母本として適する，“ハクトモチ”，“中部56号”，“愛知80号”，“南海109号”，“愛知92号”，“西海190号”を選んだ．

4．葯培養法と通常の交配育成法による育成系統の比較を行ったところ，食味では差がないが収量は葯培養系統で低かった．葯培養で多収系統を得るには大きな規模で選抜する必要があると考えられる．

5．葯培養で有望系統“ちくし26号”を育成した．

　

　

第７章　総合考察

　

　近年の水稲品種育成では，多収や耐病虫性を勿論考慮しなければならないが，良食味であることが最大の育種目標となっている．しかし，米の食味を育種目標の一形質として捉えるには，収量や耐病虫性など他の農業形質を育種目標とした場合と同様に，その品種間差や評価方法，遺伝率，組合せ能力，品種×環境交互作用など，品種改良をする上での基本的な事柄をまず明らかにしておくことが必須である．

　本研究では第一に，食味評価で最大の問題である食味試験の精度を評価し，かなり高度の食味レベルの品種を対象にしても，十分な精度で品種間差の検出が行い得ることを確認した．第二に，初期世代では予備的に食味を理化学的特性で選抜をする必要があり，そのためアミロース含有率がしばしば用いられ，とくに北海道で成果をあげたが，これまで明らかにされていなかった北部九州において良食味品種を材料とした場合も，アミロース含有率と食味に相関を認めた．第三に，育成品種や比較品種の家系分析を行い，近年の育成品種の遺伝的背景が狭いこと，食味にも組合せ能力の違いがあり，コシヒカリなどの良食味品種との近縁度から交配後代系統の食味がある程度推定可能であることを明らかした．また，組織培養育種を行う場合にも，植物体再分化能の反応性とその品種の遺伝的背景に関連があることを見出だした．これらの研究により，前もって交配組合せ候補の両親の家系を分析することで，合理的に良食味品種育成のための交配親を選定できるようになった．第四に，食味の相対的な品種間差が異なる環境条件下でどう変わるかを明らかにした．すなわち，食味について品種×環境交互作用を解析し，食味の品種間差が年次，作期，貯蔵期間の違いで変動しやすいこと，土壌型や施肥量の違いではあまり変化しないことを明らかにした．このことは，良食味品種の選抜のためには年次，作期，貯蔵期間を変えた試験が重要であることを示している．また，食味について，ある程度高い遺伝率の値が推定され，食味は他の農業形質と同様に選抜対象としての形質となり，選抜効果のあることが明らかにされた．

　このように，食味の品種間差やその評価の精度，遺伝率，組合せ能力，品種×環境交互作用などを本研究で明らかにすることができ，食味を育種目標の対象として明確に，定量的に捉えることができるようになった．その結果，良食味のための交配親の選定や，食味での選抜や評価を，試行錯誤や勘と経験にのみ頼ることなく，より合理的・理論的にできるようになった．そこで最後に，葯培養による半数体育種に以上の知見を総合的に応用することで良食味品種を育成することを試みた．培養条件を改良し，葯培養に適した母本を選定し，通常の交雑育種方法との比較を試み，葯培養法でも良食味品種育成が可能なことを明らかにした．また，実際に良食味の有望系統を葯培養法で育成することができた．

　このように，本研究は良食味品種育成のため，食味を育種目標の形質として捉えるための基礎データを明らかにしただけでなく，多くの新しい重要な知見や，実際の良食味品種の育成までを含んだ総合的な研究であり，他に類を見ない新規性・独創性に富んだものといえる．

　時代の趨勢から水稲の育種目標が良食味であることは当面避けられないが，勿論常に新品種には多収，耐病虫性などの形質も求められる．本研究で明らかにしたように，近年の育成品種の遺伝的背景は極めて狭く，しかも遺伝的背景を広げるための交配を行うと良食味の後代系統を得る可能性が低下するので，そのような交配は実際には行い難い状況である．従って，今後の良食味でかつ安定多収をあげうる品種育成のためには，育種材料について良食味の遺伝的背景を保ったまま，数多くの後代系統を的確に食味で選抜・評価しながら，多収や耐病虫性などの遺伝子を徐々に導入していくことになろうが，その場合，本研究で明らかにされた良食味品種育成に関する数多くの知見が援用できるものと思われる．また，本研究によって得られた成果は著者が行った研究場所である福岡県に限らず，広範な地域でも適用可能であり，同様に良食味を目標としている他地域，他県，他国の育種試験地でも参考になるものと思われる．

　

要　　約

　

1．良食味品種を材料とした食味試験で，16回行った試験ごとに分散分析（パネル員を反復とみなした）をすると，総合評価と粘りは5％水準で品種間の有意差が全て認められた．硬さは品種間差が明確に識別できなかった．3品種各4回以上行った28名のパネル員ごとに食味品種間差識別の分散分析をすると，有意水準が5％，または10％であったのは15名，または19名であった．食味の識別能力が高いパネル員は，全体が平均的に良い，または不良と判定した品種を，同様に良い，または不良と判定し，全体での傾向と異なる評価を高い精度で行うパネル員はいなかった．以上から，本研究での食味試験は精度良く行われていると判断された．

　

2．品種間差の識別能力が高いパネル員は，“コシヒカリ”と“日本晴”の判定の差が大きかった．

　

3．食味の比較的良い品種間の比較でも，アミロース含有率と食味との相関係数は−0.5前後となり，アミロース含有率の低いものは食味が良かった．重回帰分析によると，その関係は出穂期や窒素含有率の影響を受けていなかった．

　

4．遺伝獲得量から推定したアミロース含有率の遺伝率は0.5〜0.7であった．

　

5．福岡農試育成品種の家系図中の総祖先数は平均494，同一品種を除いても平均86と非常に多かった．しかし，同上品種への祖先品種の遺伝的寄与率は，“愛国”，“旭”（“朝日”），“器量好”の3品種で平均42％，“上州”，“大場”を加えた5品種で63％，“亀の尾”，“京都新旭”を加えた7品種で72％であり，少数の品種が多くの遺伝的寄与をしていた．

　

6．育成品種は“コシヒカリ”との近縁度が高く，一方，1970年代〜1980年代における北部九州の基幹品種であった“ニシホマレ”や“ホウヨク”などとの近縁度は低かった．

　

7．食味の組合せ能力に差があり，食味は対“コシヒカリ”近縁係数と有意な正の相関があった．従って，あらかじめ家系を調べることで，より効率的・理論的に良食味品種育成のための交配親選定ができるようになった．

　

8．育成系統同士を交配親として育成される系統の42％は対“コシヒカリ”近縁係数が50％以上だった．

　

9．完熟種子の胚由来の根再分化率の品種間差は0〜51.3％で，対“コシヒカリ”近縁係数とに−0.509の相関があり，“コシヒカリ”と近縁なものの再分化率が低かった．一方，“ニシホマレ”と近縁な品種の再分化率は高かった．

　

10．食味に，品種×年次，作期，貯蔵期間の交互作用が認められた．品種×土壌型，施肥量交互作用は認められず，食味の品種間における相対的な差は年次，作期，貯蔵期間の違いによって変化しやすいことが明らかとなり，年次，作期，貯蔵期間を変えた試験が重要であることがわかった．また，年次，作期，貯蔵期間が異なっても食味の変化が小さく，安定性の高い品種のあることが示された．

　

11．食味の年次間相関は0.58〜0.80であった．分散分析から推定した遺伝率の値は0.30〜0.75，平均0.52であった．

　

12．葯培養におけるカルス形成培地はN6培地に2,4-Dを2�r/L，ゲルライトを2g/Lを添加したものが，再分化培地はN6培地にNAAを0.1�r/L，KINを1�r/L，ゲルライトを4g/Lを添加したものが良かった．葯培養に適する葯のステージは，葉耳間長よりも，雌ずいの形状で判定するほうが正確であった．近年育成された良食味品種の中から，葯培養育種の交配母本として適する“ハクトモチ”，“南海109号”，“愛知92号”，“西海190号”などを選んだ．

　

13．葯培養法と通常の交配育成法による比較を行ったところ，葯培養系統は収量の平均値は劣るが食味では差がなかった．葯培養で多収系統を得るには育種規模を大きくすることが必要と考えられる．葯培養で有望系統“ちくし26号”を育成した．

　

14. 以上のように，本研究は食味試験精度，遺伝率，組合せ能力，遺伝子型×環境交互作用などの食味を育種目標の一形質として把握するための基礎データを明らかにし，良食味品種育成を効率的・理論的に行うための方策を示し，かつ実際の品種育成までを含んだ総合的な研究である．本研究によって得られた成果は広く適用可能であり，同じように良食味品種を育成しようとしている他の育種試験地でも参考になることが多々含まれていると考えられる．

　

　

　

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富久保男・尾崎厚一・石田喜久男・大森信章・藤井新太郎 1989．葯培養による水稲品種「吉備の華」の育成．第11回植物組織培養学会．シンポジウム講演要旨集：63.

　

内山田博士・西山壽・橘高昭雄・轟篤・新村善引・黒木雄幸・衛藤信男・上野貞一・向井康・本部裕朗 1980. 水稲新品種“ニシホマレ”について. 宮崎総農試報 14:45―57.

　

若狭暁 1982．植物組織培養の育種への利用．農技研報 D33:121―200．

　

Walsh,J. 1981. Genetic vulnerability down on the farm. Science 214:161―164.

　

渡部富男・和田潔志・西川康之・長島正・林玲子・伊東靖之・小原麻里・藤家梓 1996. 葯培養による早期栽培向け良質・良食味水稲品種「ふさおとめ」の育成．育雑46 (別2):300．

　

Winzeler,H., J.Schmid and P.M.Fried 1987. Field performance of androgenetic doubled haploid spring wheat lines in comparison with lines selected by the pedigree system. Plant Breeding 99:41―48.

　

横井修司・鳥山欽也・日向康吉 1996. イネにおけるアグロバクテリウムを用いた形質転換植物の作成法．植物組織培養 13:85―84.

　

吉田智彦・今林惣一郎 1998a．水稲良食味育成品種の遺伝的背景．日作紀 67：101―103．

　

Yoshida,T. and F.K.Oosato 1998b. Difference with rice cultivars in the rate of root regeneration from embryo callus and its relationship with the genetic background. Plant Prod. Sci. 1:296―297.

　

吉川誠次・竹生新治・安松克治 1969．米の食味．全国米穀配給協会，東京．1―9．

　

　

謝　　辞

　

　本研究の着手，実験の遂行，論文の学会誌投稿にあたり，終始，ご指導と心からの激励を九州大学農学部助教授吉田智彦博士から賜った．

　本学位論文の作成にあたっては，九州東海大学農学部教授片野學博士から懇篤なご指導を，また，同教授小松春喜博士，同教授村田達郎博士からご校閲を賜った．

　本研究において，種々の有益な助言と協力を福岡県農業総合試験場農産研究所元水稲育種研究室長今林惣一郎博士，現室長濱地勇次博士，品種研究室長松江勇次博士から頂いた．また，温情ある激励を元試験場長平川一郎氏，現農産研究所長藤島直樹氏を始めとし，歴代の農産研究所長，育種部長各位から頂いた．研究の実施にあたっては，福岡県農業総合試験場の同僚諸氏，特に水稲育種研究室の方々から多大の援肋を頂いた．また数多くの食味試験が農産研究所の職員によってなされた．ここに記して皆様に厚く御礼申し上げます．

　

　

　

Breeding of Rice for High Palatability

by Kumi F. Oosato

　

Summary

　Today, the most important objective of rice breeding is high palatability. However, few studies have been reported on the palatability as the trait for breeding compared with other agronomic characters such as yield, lodging tolerance and disease resistance. For successful breeding of highly palatable cultivars, therefore, the evaluation method, environmental and genetical difference, heritability and combining ability for palatability should be clarified.

　In this thesis, the following many fundamental findings and practical outcomes could be made clear by the author at the Fukuoka Agricultural Research Center located in northern Kyushu;

　

1. The results of a sensory test conducted in this study were subjected to analysis of variance. Cultivar differences in eating quality were significant in all of the 16 sensory tests conducted. Fifteen and 19 out of 28 panel members could detect a cultivar difference in eating quality at the 5 and 10% level of significance, respectively. The taste preference of these taste-sensitive panel members generally coincided with the mean value of all panel members.

　

2. Generally, the taste-sensitive panel members gave large values of difference between 'Koshihikari' and 'Nipponbare'.

　

3. The correlation coefficient between eating quality and amylose content was about -0.5 among Japanese rice cultivars grown in northern Kyushu.

　

4. Heritability values of amylose content estimated from genetic gain was 0.5〜0.7.

　

5. A few ancestors constituted a great proportion of the genetic base of modern cultivars. Seven ancestors contributed more than 70% of the gene pool for cultivars developed by Fukuoka Agricultural Research Center.

　

6. These cultivars had a relatively close relationship to 'Koshihikari', but not to former cultivars such as 'Houyoku' and 'Nishihomare', which had been widely cultivated in northern Kyushu.

　

7. Coefficients of parentage to 'Koshihikari' had a significant positive correlation with eating quality, showing that the combining ability of eating quality could be estimated by computing the coefficients of parentage.

　

8. The coefficients of parentage for candidate crosses among 17 breeding lines were computed and 42% of crosses had a value of more than 0.5, which could produce offspring with high eating quality.

　

9. Genotypes related to 'Koshihikari' had a low rate of root induction from embryo callus. The cultivars related to 'Nishihomare' had a high root induction rate, which might be useful through tissue culture for breeding.

　

10. Interaction of palatability between genotype x year, genotype x cropping season and genotype x storage duration was significant, respectively. Interaction between genotype x amount of fertilizer and genotype x soil type was not significant.

　

11. Correlation coefficients of palatability between different years among cultivars were 0.58〜0.80. Heritability values of palatability estimated by ANOVA were 0.30〜0.75.

　

12. The stage of anthers to obtain high callus formation could be judged more properly from the developmental stage of stigma than the conventional usage of the distance between auricles of the last two leaves. 'Chubu 56', 'Aichi 80', 'Saikai 190' and 'Norin PL-10' showed a high efficiency for anther culture.

　

13. Rice lines with high palatability and agronomically desirable traits except yield could be obtained through the anther culture method as by the conventional breeding method. A highly palatable promising line, 'Chikushi 26', could be developed by anther culture.

　

14. The results obtained in this study will provide valuable informations for more logical and efficient rice breeding. It might be applicable to all breeding stations with the breeding goal of highly palatable rice cultivars.