吉田｜トウジンビエ遺伝獲得量

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本頁は“日作紀 68(2):253-256,1999”に掲載したものです．図表一部省略．

トウジンビエを2回循環選抜した場合の収量関連形質の遺伝獲得量や遺伝相関

吉田智彦*・TOTOK Agung Dwi Haryanto・Nguyen Duy CAN　
(九州大学)
1999年1月20日受理

要旨：トウジンビエ (Pennisetum typhoideum Rich.) 集団を晩夏に播種して子実収量や収量関連の形質について2回の循環選抜を行った．選抜により，直接選抜した形質である一株穂数，一穂重，一穂粒重，一株粒重が増加した．また同時に草高，地上部重，収穫指数，穂長も増加した．2回選抜集団での遺伝獲得量から推定した遺伝率の値は，一株穂数が0.47，一穂重が0.67，一穂粒重が0.47，一株粒重が0.90と比較的高い値で，さらなる選抜の効果があるものと思われる．一株粒重と収量関連形質の遺伝相関が認められ，子実収量の向上を目的とした収量関連の形質による間接選抜も有効であると思われる．
キーワード：遺伝獲得量，遺伝相関，遺伝率，子実収量，集団選抜，循環選抜，トウジンビエ．

Genetic Gains and Genetic Correlations of Yield-related traits in Pearl Millet after Two Cycles of Recurrent Selection : Tomohiko Yoshida*, TOTOK Agung Dwi Haryanto and Nguyen Duy Can ( Fac.of Agr., Kyushu Univ., Fukuoka 812-8581, Japan)
Abstract: Two cycles of recurrent selection were applied on a pearl millet (Pennisetum typhoideum Rich.) population sown in late summer. The procedure increased not only the selected characters, grain weight and panicle numbers, but also non-selected characters such as plant height, top weight, harvest index and panicle length. Heritability estimated by the genetic gain of S2 population was 0.47 for number of panicles per plant, 0.67 for panicle weight, 0.47 for grain weight per panicle and 0.90 for grain yield per plant, showing that the further selection for grain yield might be possible. Genetic correlation between grain yield and yield-related traits was high, showing the effectiveness of indirect selection through these yield-related traits for high grain yield.
Key words: Genetic correlation, Genetic gain, Grain yield, Heritability, Mass selection, Pearl millet, Recurrent selection.

　循環選抜とは，ある集団内で遺伝的変異を保ったまま，交配と選抜を繰り返して希望遺伝子を集積する育種操作で，主に他殖性作物の集団を改良するためによく用いられている (Fehr 1987)．筆者らは熱帯作物で他殖性作物であるトウジンビエの出穂期，収量構成要素，耐冷性など各種形質について選抜を試みてきた (吉田・角田 1996，Totokら 1998)．またトウジンビエを晩夏に播種して，早期水稲の後作として子実を収穫することが可能であり，水田の有効利用ができることを報告した (吉田・角田 1996)．トウジンビエの循環選抜については既にいくつかの報告があり，主生産地であるインドなどで，Ghorpade and Metta (1993)，Rattundeら (1989)，Shekhawatら (1993) が子実収量での選抜効果を認めている．本報告では，わが国で晩夏に播種したトウジンビエの子実収量や収量関連の形質について2サイクルの循環選抜を行い，その選抜効果について述べる．晩夏播種では，わが国の水稲後作物としての利用のみならず，高温乾燥での発芽や初期生育，晩秋の低温での登熟などの各種の不良環境下での生育条件となるので，熱帯地域での広域適応性を有する育種材料の育成も可能になると考えられる．また，わが国における子実生産可能な作物の種類を増やすことや，わが国の気候風土条件下でそれらの作物の生産力を向上させるため，遺伝的改良を日頃から行っておくことは重要であると考えられる．なお本報告での1回目の選抜結果については別に報告した (Totokら 1998)．

材料と方法
　選抜の元となったものはインドのICRISATより導入した短稈・早生の集団であるICMV89074である (吉田・角田 1996)．年に2回の播種 (早春と晩夏) と自然交配採種 (夏と晩秋) を何回か繰り返したものを原集団とした．選抜の対象とした形質は，一株穂数，主稈の一穂重，主稈の一穂粒重，一株粒重である．
1．S0集団の育成と選抜
　1995年8月10日に原集団を九州大学内の畑に60cm間隔で条播し，選抜の元となる集団 (S0集団) を養成した．元肥のみ，N，P2O5，K2Oを各々0.8g/㎡施肥した．出芽の約2週間後に個体間が15cm間隔になるように間引いた．9月下旬から10月上旬の各個体の出穂直後に主稈の穂に紙袋をかけて自殖させた．約200個体の自殖種子を個体別に11月下旬に採種した．4つの選抜形質について，上位10％と下位10％の値を示す個体を選抜した．同一個体で複数の形質について選抜されたものもあった．また200個体から均等に種子をとり，混合してS0集団の維持をした．
2．選抜個体の多交配
　1996年5月始めに温室内のポットに選抜した個体の種子を数粒ずつ播き，出芽後各1個体に間引いた．出芽不良の個体があったので，各選抜集団当たりほぼ12個体を養成した．同時にS0集団の種子も播種した．出穂直後に穂に紙袋をかけ，開花後，集団内でできるだけ各個体同士が均等に授粉されるように，選抜集団の個体間で多交配を手作業で行った．同年8月始めに，選抜が1回なされた集団 (S1集団) 養成用の採種を各選抜集団別にした．
3．S1集団の養成
　S1集団とS0集団の種子を温室内のペーパーポットに播き，2週間後の1996年8月18日に圃場に条間50cm，個体間10cm間隔で移植した．元肥のみ，N，P2O5，K2Oを各々0.8g/㎡施肥した．1996年11月下旬に収穫し，S0とS1集団の比較をした．このS1集団での選抜効果についてはTotokら (1998) に報告されている．
4．S2集団の養成と評価
　一株穂数について高い方として選抜されたS1集団について，さらに一株穂重の高低両方向の個体選抜と，選抜個体間の多交配を1回目と同様な方法で行った．一穂重，一穂粒重，一株粒重についても同様に行い，選抜を2回行ったS2集団養成用の採種をした．このようにしてできた8つのS2集団とS0集団を，S1集団の場合と同様な方法で1997年8月20日に移植し，1997年11月下旬に収穫した．1区は20個体からなり，2反復した．直接の選抜形質である，一株穂数，一穂重，一穂粒重，一株粒重，非選抜形質である，草高，一株地上部乾物重，収穫指数 (一株穂重/地上部重)，主稈の穂長を生育中庸な5個体について調査した． 5．遺伝率と遺伝相関の計算
　全調査形質についてIRRISTAT 3/93を用いて分散分析と重み付きLSDによる多重検定を行った(IRRI 1993)．
　S2集団での遺伝率h2を，h2 ＝ (M1'－M2')/(M1－M2) で求めた．ここで，M1はS1集団で高い方として選抜した個体のS1での平均値，M1'はそのS2集団での平均値，M2はS1で低い方として選抜した個体のS1での平均値，M2'はそのS2での平均値である (Fehr 1987)．
　遺伝相関 (rA) は，rA = (CRx ix hx)/(Rx iy hy) で求めた．ここで，Rxはある形質 (第一の形質) で直接選抜したときのその形質の増加量，CRxは第二の形質で間接的に選抜したときの第一の形質の増加量，ixとiyは第一と第二の形質の選抜強度 (σ単位．10％のときは1.75)，hxとhyは第一と第二の形質の遺伝率の平方根である (Fehr 1987)．

　結果と考察
　第1表に2回の循環選抜後の8つのS2集団とS0集団の計9集団を要因とした分散分析結果を示した．集団間で草高以外の形質に有意な差があった．
　第2表に直接選抜した形質の，第3表には直接は選抜しなかった形質の値を示した．高い一株穂数で2回選抜したS2集団の一株穂数 (2.5) は，低い一株穂数で選抜したS2集団の値 (1.5) やS0集団の値 (1.4) より大きかった．また，一株穂数で選抜したS2集団では，草高と地上部乾物重以外の全形質の値がS0集団より大きくなった．
　一穂重で選抜したS2集団の一穂重 (18.9g) は，有意ではないがS0集団 (13.8g) より大きくなった．また同時に，草高と収穫指数以外の形質の値がS0集団よりも大きくなった．
　一穂粒重で選抜したS2集団の一穂粒重 (11.5g) はS0集団 (5.1g) より大きく，また草高以外の形質もS0集団より大きくなった．
　一株粒重で選抜したS2集団の一株粒重 (23.9g) はS0集団 (11.9g) より大きく，一株穂数，収穫指数，穂長では有意差が認められないものの，草高以外の全形質の値が大きくなった．
　このようにトウジンビエでの循環選抜は有効であり，直接選抜した形質はもとより，収量関連の他形質も同時に元の集団よりも値が大きくなることが認められた．
　第4表に遺伝率と遺伝相関の値を示した．遺伝率の値は，一株穂数が0.67，一穂重が0.47，一穂粒重が0.47，一株粒重が0.90とある程度大きい値であり，1回選抜したS2集団でも依然として遺伝変異が集団内にあることを示しており，さらなる選抜の効果が期待できることを示唆した．一株粒重と一株穂数，一穂重，一穂粒重の間の遺伝相関は1.00，0.73，1.00で，収量関連形質間の遺伝的な密接な関連を示し，子実収量を一株穂数，一穂重，一穂粒重で間接的に選抜することが可能なことを示した．
　子実収量を一株粒重から推定すると，高い値として選抜されたS2集団で282～478g/㎡であった．なお，既報のS1集団での子実収量は371～590g/㎡であった (Totokら1998)．このようにトウジンビエを8月始めに播種し8月中旬に移植すると，年内に収穫でき，ある程度の子実収量が得られることが再確認できた，　以上のことから，晩夏～晩秋に栽培したトウジンビエの子実収量の向上を目的とした循環選抜は有効であり，子実収量を直接選抜しても，また収量関連の形質で間接的に選抜しても子実収量の選抜効果があることがわかった．ここで得られた知見は，トウジンビエを水稲早期栽培の後作として利用するときや，あるいは世界の不良環境条件下で栽培されることが多い本作物を改良する際の基礎資料になると考えられる．

引用文献
Fehr W.R. 1987. Principles of Cultivar Development. Vol.1 Theory and 
　technique. Macmillan Pub., New York. 95―105, 219―246.
Ghorpade, P.B. and L.V.Metta 1993. Quantitative genetic studies in 
　relation to population improvement in pearl millet. Indian J.Genet. 53：1―3.
IRRI 1993. IRRISTATS user's manual version 3/93. IRRI, Los Banos, Philippines. 94―246.
Rattunde,H.F., P.Singh and J.R.Witcombe 1989. Feasibility of mass 
　selection in pearl millet. Crop Sci. 29：1423―1427.
Shekhawat S.S., S.L.Dashora, E.V.D.Sastry and R.K.Sharma 1993. 
　Components of gengetic variation and response of selection in pearl 
　millet (Pennisetum tyhoides). Indian J.Genet. 53：109―114.
Totok, A.D.H., T.K.Shon and T.Yoshida 1998.Effects of selection for 
　yield components on grain yield in pearl millet (Pennisetum 
　typhoideum Rich.). Plant Prod.Sci. 1：52―55.
吉田智彦・角田幸大郎 1996. トウジンビエの集団選抜および改良集団の収量. 日作紀 65：58―62.

第1表　分散分析による8形質の平均平方の値．

───	───	────	────	─────	─────	────	─────	────	────
要因	自由	一株穂数	一穂重	一穂粒重	一株粒重	草高	地上部	収穫	穂長
	度		g	g	g	cm	乾物重 g	指数％	cm
───	───	────	────	─────	─────	────	─────	────	────
集団	8	0.32*	86.7**	14.9**	104.4**	61.9	145.9*	779*	17.0**
誤差	9	0.13	7.5	0.6	24.2	107.5	43.2	289	2.6
───	───	────	────	─────	─────	────	─────	────	────

一株穂数　一穂重　一穂粒重　一株粒重について高低の選抜をしたS2集団とS0集団の計9集団からなる．*，**は各々5％，1％水準で集団間の差が有意であることを示す．

第2表　直接選抜した形質の値．

───────────	────	─────	─────	────
集団	一株穂数	一穂重	一穂粒重	一株粒重
		g	g	g
───────────	────	─────	─────	────
高一株穂数選抜集団	2.5a	21.2b	7.7b	14.1b
高一穂重選抜集団	2.4a	18.9bc	6.3b	20.7a
高一穂粒重選抜集団	2.4a	23.6b	9.4b	22.5a
高一株粒重選抜集団	2.0ab	30.3a	11.5a	23.9a
低一株穂数選抜集団	1.7ab	11.8d	4.4d	8.2d
低一穂重選抜集団	2.0ab	12.8cd	3.7d	7.8d
低一穂粒重選抜集団	1.9ab	12.2d	4.3d	6.8d
低一株粒重選抜集団	1.5b	11.8d	4.1d	7.8d
S0集団	1.4b	13.8cd	5.1cd	11.9cd
平均値	1.9	17.4	6.3	13.1
変異係数 (％)	18.5	15.8	12.6	37.5
───────────	────	─────	─────	────

同一形質内で，同一記号が付いた平均値間には5％水準での有意差がない (重み付けLSD法による)．

第3表　直接の選抜はしなかった形質の値．

───────────	────	─────	─────	────
集団	草高	地上部乾物重	収穫指数	主稈の穂長
	cm	g/株	％	cm
───────────	────	─────	─────	────
高一株穂数選抜集団	69.3a	20.7ab	93.5a	21.8a
高一穂重選抜集団	76.7a	34.6a	44.5b	21.7a
高一穂粒重選抜集団	79.2a	25.8a	87.5a	21.6a
高一株粒重選抜集団	88.7a	35.5a	66.0ab	22.1a
低一株穂数選抜集団	78.8a	21.1ab	38.0b	19.6ab
低一穂重数抜集団	77.0a	11.7b	64.5ab	17.4bc
低一穂粒重選抜集団	83.0a	16.6b	51.5ab	14.3cd
低一株粒重選抜集団	77.1a	13.9b	53.5ab	20.5ab
S0集団	72.8a	17.3b	41.5b	15.7c
平均値	78.1	21.9	60.1	19.4
変異係数 (％)	13.3	30.3	28.3	8.4
───────────	────	─────	─────	────

同一形質内で，同一記号が付いた平均値間には5％水準での有意差がない (重み付けLSD法による)．

第4表　遺伝率と遺伝相関の値．

─────	────	────	────	────
	一株穂数	一穂重	一穂粒重	一株粒重
─────	────	────	────	────
一株穂数	0.67	0.51	0.87	1.00
一穂重		0.47	0.58	0.73
一穂粒重			0.47	1.00
一株粒重				0.90
─────	────	────	────	────

対角線上の値は遺伝率，それ以外は遺伝相関の値．

以上