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本頁は“日作紀 75に掲載したものです．図表一部省略． 食味との関係図
水稲福島県育成系統の家系分析
佐藤弘一・吉田智彦
要旨：福島県農業試験場で育成した水稲品種・系統および福島県で現在まで作付けされてきた水稲品種 (比較品種) の家系分析を行った．育成系統は最終祖先までの最大世代数が14〜17で，総祖先数は568〜3500で，重複品種を除いた祖先数は62〜147といずれも比較品種より高い値を示した．育成系統の最終の祖先品種と育成系統との近縁係数を計算したところ，値が最も大きかったのは旭 (朝日)，次に愛国，大場 (森田早生)，亀の尾，器量好 (選一，神力)，上州，京都新旭の順であった．最終の祖先品種との近縁係数をその品種による遺伝的な寄与率とすると，上位3品種合計で43.6〜64.1％，5品種で63.5〜79.9％，7品種で75.0〜87.5％の寄与率が認められた．育成系統は旭 (朝日) や農林22号との近縁係数が高い特徴が認められた．収量に関し，比較品種は対農林１号近縁係数と有意な負の相関関係にあったが，育成系統は比較品種に対し収量性の向上が認められ，有意な相関関係が認められなかった．倒伏に関して，比較品種の倒伏は対トヨニシキ近縁係数と有意な負の相関関係にあったが，育成系統は耐倒伏性が強化され，倒伏程度の値が小さく，相関係数が小さかった．玄米品質について，育成系統は対コシヒカリ，対亀の尾の近縁係数と有意な負の相関関係にあり，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な正の相関関係が認められた．食味について，比較品種は対コシヒカリ，対農林22号の近縁係数と有意な正の相関関係にあったが，育成系統は有意な相関関係が認められなかった．
キーワード：家系分析，近縁係数，祖先．
Pedigree Analysis of Rice Breeding Lines in Fukushima Prefecture：Hiroichi SATO and Tomohiko YOSHIDA
Abstract：Pedigree of breeding lines of rice in Fukushima Agricultural Experiment Station (breeding lines) and cultivars (comparative varieties) in Fukusima Prefecture were analyzed The uppermost seven ancestors with high genetic contributtion to bleeding lines were Asahi, Aikoku, Oba, Kamenoo, Kiryoyoshi, Joshu and Kyotoshinasahi. Five ancestors contributed more than 70%, and seven ancestors contributed more than 80% of the gene pool for breeding lines. It was recognaized that breeding lines showed high values of coefficent of parentage to Asahi and Norin 22. A significant negative correlations between coefficent of parentage to Norin 1 and the yied was found in comparative varieties, but not in breeding lines, showing the yield improvement of breeding lines. In regard to lodging, a significant negative correlation between coefficent of parentage to Toyonishiki and lodging in comparative varieties was found, but the value was small in breeding lines, because breeding lines were strengthened for lodging resistance. In breeding lines, a significant negative correlation between coefficent of parentage to Koshihikari and Kamenoo and the grain quality was found and a significant positive correlation between coefficent of parentage to Asahi and the grain quality was found. Significant positive correlations between coefficent of parentage to Koshihikari and Norin 22 and eating quality were found. In breeeding lines, these significant correlations were not recognaized.
key word：Ancestor, Coefficent of parentage, Pedigree analysis.
水稲の品種改良において，どのような交配母本を用いるか，食味，収量性に関して組合せ能力の高い親はあるのかなどを探るため，品種の家系を解析し，品種の血縁関係と品種の特性との関係を解析することは重要である．日本の稲品種の近縁係数を用いた家系分析は，大里・吉田 (1996)，酒井 (1957)，吉田・今林 (1998) が行っている．いずれも育成品種が狭い遺伝資源で構成されていると報告している．近縁係数と品種の特性についての解析は，大里・吉田 (1996) が育成系統の食味と対コシヒカリ近縁係数との関係について報告している．吉田・今林 (1998) は育成品種と新旧多数品種の近縁係数を計算し，良食味品種群，多収品種群の遺伝的背景の解析を行っている．これらの報告は北部九州での材料を主に解析したものであり，広く各地域での品種や育成材料について家系分析を行う必要があると考えられる．良食味品種の育成には交配親が重要であるが (佐々木1990)，コシヒカリの食味を求めていく限り，育成品種の遺伝的背景が狭くなる危険性が指摘されており，遺伝的背景を拡大する必要性があると述べられている (井辺 1991)．また，横尾 (2005) は米の安定確保のために多様な育種を展開していくことが必要であると述べている．そこで，本報告では，福島県育成系統の遺伝的背景を明確にするため育成系統，比較品種の家系分析を主に近縁係数を計算することにより行い，育成系統の総祖先数，最大世代数，祖先品種との近縁係数を解析した．また，生産力検定試験材料を用い，育成系統と比較品種の近縁係数と栽培特性，食味との関係を検討した．
材料と方法
1．近縁係数の計算方法
水田ら (1996) によるProlog による計算プログラムをWindows版に移植したもの (吉田 (2004)，Sofnec社，AZ-Prolog for Win32)を用いた．なお，プログラムは(http://www.d1.dion.ne.jp/~tmhk/yosida.htm）に掲載されている．育成系統等の家系図を作成し，交配データベースが完備されていることを確認しながら，解析を行った．解析した品種の中で，ちゅらひかりの祖先である陸稲東海9号の交配組合せが確認できなかったため，陸稲東海9号を最終祖先として計算を行った．他の品種においては，交配親は最も古く遡れる最終の祖先品種まですべて検索がなされていることを確認した．なお，同時に本プログラムを適宜改変して，家系図中の総祖先数と重複品種を除いた祖先数，最終祖先までの最大世代数 (家系図の端の祖先数までの世代数) も計算した．なお，いくつかの最終祖先品種との近縁係数 (祖先品種の寄与率) も計算した．
2．供試材料
近縁係数の計算は，第1表に示した福島県育成15系統，福島県で作付けされてきた9品種 (比較品種) について行った．近縁係数はそれぞれの品種とトヨニシキ，コシヒカリ，月の光，農林1号，農林22号，愛国，旭 (朝日)，大場 (森田早生) ，亀の尾，器量好 (撰一，神力)，上州，京都新旭 について求めた．旭と朝日，大場と森田早生，器量好と撰一，神力は同一品種とした．栽培特性や食味の成績については，第2表に示した2000〜2002年までの3年間，生産力検定試験に供試した交配組合せの育成系統，第1表に示した比較品種を材料とした．栽培条件は，基肥として窒素は8g m-2，リン酸とカリウムはそれぞれ12g m-2施用し，追肥は行わなかった．栽植様式は条間30p，株間15pで，1株3本植えで，2区制で行った．
食味試験は佐藤ら（2003）と同様な方法で，コシヒカリを基準にして2回行い，食味は食味総合評価値の平均値の値とした．育成系統は，2000〜2002年までの3年間の成績を交配組合せを単位として系統 (延べ3〜26)の値を平均して用いた．なお，同一交配組合せで，複数年供試しているものに限定した．系統により試験年次の異なるものが混在するが，食味等の年次間差は無視した．成熟期間中に各区10株の稈長，穂長，穂数を測定し，平均値を求めた．各区60株を収穫脱穀し，1.8mmの篩で玄米を調製し，収量 (水分15％換算) を計算した．調製した玄米について，外観品質 (観察調査) および千粒重(水分15％換算) を測定した．外観品質は稲種苗特性分類基準 (農林水産技術情報協会版) に基づき，上上 (1) 〜下下 (9) までの9段階に分類したものである．
結果と考察
1．近縁係数
第1表に福島育成15系統，比較品種の最大世代数，家系図中の祖先品種の総数，そのうち重複するものを除いた数および遺伝的寄与率を示した．育成系統の最大世代数は14〜17，総祖先数は568〜3500 (平均で1383)，重複品種を除いた祖先数は62〜147(平均で105)であった．大里・吉田 (1996)の報告した北部九州での材料と比較すると，最大世代数は同程度で，総祖先数，重複品種を除いた祖先数は明らかに多かった．福島県では，耐冷性，いもち病抵抗性が重要であり，既存品種の耐冷性，いもち病抵抗性を改良育成された系統を交配に利用してきたためと考えられた．
育成系統の最終の祖先品種と育成系統との近縁係数を計算したところ (計算結果の表示は省略)，値が最も大きかったのは旭 (朝日)(平均で0.187)，次いで愛国 (同0.186)，大場(森田早生)(同0.139)，亀の尾 (同0.107)，器量好 (選一，神力)(同0.098)，上州(同0.092)，京都新旭 (同0.008) であった．最終の祖先品種との近縁係数をその品種による遺伝的な寄与率とすると (大里・吉田1996)，旭 (朝日) と愛国の寄与率が高く，18％程度とほぼ同じであった．これは，愛国の寄与が最大で，旭 (朝日) がそれにつぐと報告している酒井 (1957)，大里・吉田 (1996) と異なる結果であった．育種目標であった中生の晩 (農林21号クラス) の熟期のものを得るために，1992年まで農林21号を数多く母本として利用していた (注：福島県農業試験場百年史)．農林21号は対旭 (朝日) 近縁係数が0.500と高く，福島3号，4号，5号は農林21号の改良を重ね育成されたものであり，対旭 (朝日) の近縁係数が高くなっていると考えられた．北部九州での材料による大里・吉田 (1996) の報告での最終祖先品種の寄与率は，高い順に愛国，旭 (朝日)，器量好 (選一，神力)，上州，大場 (森田早生)，亀の尾，京都新旭であり，本報告での育成系統と明らかに遺伝的寄与程度が異なっていた．愛国，大場 (森田早生)，亀の尾は東北地方で育成された品種であり (菅原1990，山本1986)，北部九州，東北南部といった地域性の違いが影響していると考えられた．育成系統において，上位3品種合計の寄与率は43.6〜64.1％ (平均で51.3％)，5品種で63.5〜79.9％ (同71.7％)，7品種で75.0〜87.5％ (同81.7％) の寄与が認められた．育成系統は最終の祖先品種の交配から10数世代を経過しており，総祖先品種数は多いもので3000を超え，重複品種を除いても100を超える品種が系譜の構成に関係しているにもかかわらず，大里・吉田 (1996) の報告と同様に実質的に少ない祖先品種が多くの遺伝的な寄与をしていた．
育成系統，比較品種について，山本 (1986) が報告しているような東の代表品種亀の尾，農林1号，西の代表旭 (朝日)，農林22号と安定多収品種トヨニシキ，月の光と良食味品種コシヒカリとの近縁係数について検討した (第3表)．育成系統はコシヒカリ (平均で0.508)，トヨニシキ (同0.397)，農林22号 (同0.384)，農林1号(同0.321)，月の光 (同0.266)，旭 (朝日)(同0.187)，亀の尾 (同0.107)であった．比較品種はトヨニシキと農林22号の順位が異なるがほぼ同様な値であった．東西の系譜の関係では，亀の尾より旭 (朝日) との近縁係数が高く，農林1号より農林22号との近縁係数が高く，西の代表品種との関係が強いことが伺えられた．育成系統と福島県で現在まで栽培されてきた比較品種が結果的に同様な値になったことは，地域環境と近縁係数に関係があるのか興味深いことであった．
第4表に第3表に示した福島育成系統におけるトヨニシキ，コシヒカリ，月の光，農林1号，農林22号，亀の尾，旭 (朝日) の近縁係数同士の相関係数を示した．対トヨニシキ近縁係数は対亀の尾近縁係数と有意な正の相関関係にあり，対コシヒカリ近縁係数は対農林22号近縁係数と有意な正の相関関係にあり，また，対月の光近縁係数，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な負の相関関係にあった．対月の光近縁係数は旭 (朝日) 近縁係数と有意な正の相関関係に，対農林22号近縁係数と有意な負の相関関係にあった．対農林1号近縁係数はいずれとも有意な相関関係になかった．対農林22号近縁係数は対旭 (朝日) 近縁係数と有意な負の相関関係にあった．第5表には，第2表に示した生産力検定試験の交配組合せ系統について，同様に近縁係数間の相関係数を示した．第4表に示した育成系統の結果と異なっていた．対トヨニシキ近縁係数は，対コシヒカリ近縁係数，対農林1号近縁係数，対農林22号近縁係数と有意な負の相関関係にあり，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な正の相関関係にあった．対コシヒカリ近縁係数は対農林1号近縁係数，対農林22号近縁係数と正の相関関係にあり，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な負の相関関係にあった．対月の光近縁係数は，対農林22号近縁係数と有意な正の相関関係にあった．対農林1号近縁係数は対農林22号近縁係数と有意な正の相関関係にあり，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な負の相関関係にあった．ここで検討した系統は生産力検定試験の選抜途中の系統であり，育種目標にあった選抜を経て，品種間の近縁係数の関係が変動していくと考えられた．交配に利用する母本の家系なり，交配組合せ，選抜目標により近縁係数は変化し，その地域にあった形に収束していくのか今後検討する必要があると考えられた．第3表に示した育成系統は全国でも作付けされているコシヒカリ，ひとめぼれ，あきたこまちより，対トヨニシキ近縁係数が高かった．良食味，安定多収品種を目標に耐倒伏性，耐病性の優れるチヨニシキ，まなむすめなどの対トヨニシキ近縁係数の高い母本を交配に利用した結果と考えられた．育成系統は良食味品種の代表であるコシヒカリとの近縁係数が高く，大里・吉田 (1996) が報告しているように，良食味品種育成のためにコシヒカリを親とした品種を交配親に利用しているためと考えられた．
2．近縁係数と農業形質との関係
第2表に示した交配組合せによる系統と第1表に示した比較品種について2000年〜2002年の生産力検定試験のデータにより検討した．第2表に示した交配組合せによる系統の主要品種との近縁係数は第3表に示した育成系統と同様な値を示した．第6表に近縁係数と農業形質の相関関係を示した．稈長は，比較品種において，農林1号と有意な正の相関関係にあった．穂長は比較品種において，旭 (朝日) と有意な負の相関関係に，育成系統においては，月の光と有意な正の相関関係にあった．穂数については，比較品種，育成系統いずれとも相関関係が認められなかった．収量については第1図に示したように，比較品種において，対農林1号近縁係数と有意な負の相関関係にあった．育成系統は比較品種より収量が高く，相関係数は小さかった．倒伏については第2図に示したように，比較品種の対トヨニシキ近縁係数と倒伏程度について有意な負の相関関係にあった．育成系統の倒伏程度は小さく，育成系統の倒伏程度とトヨニシキとの近縁係数の相関係数は小さかった．千粒重は育成系統において，対コシヒカリ近縁係数と有意な正の相関関係にあった．育成系統は，玄米品質について，対コシヒカリ近縁係数，対亀の尾近縁係数と有意な負の相関関係に，対旭 (朝日) 近縁係数と有意な正の相関関係にあった．西村ら (2000) は，玄米品質の高温ストレス耐性はコシヒカリとの近縁品種で高いこと，コシヒカリの祖先の亀の尾4号が比較的高温耐性が高いことを報告している．このようなことからも，育成系統は対コシヒカリ近縁係数，対亀の尾近縁係数の高い組合せが安定して玄米品質が良質であったと考えられた．
食味においては，比較品種で対コシヒカリ近縁係数，対農林22号近縁係数と有意な正の相関関係にあった．コシヒカリは農林22号と農林1号の交配組合せであり，比較品種の食味は対コシヒカリ近縁係数，対農林22号近縁係数と有意な相関関係にあり，農林1号と有意な相関関係になかったことから，コシヒカリの食味は，農林22号由来であることを示唆した．育成系統では，いずれの近縁係数とも有意な相関関係は認められなかった (第3図)．大里・吉田 (1996) が報告しているよな食味と対コシヒカリ近縁係数の有意な正の相関関係は認められず，異なる結果となった．育成系統はコシヒカリとの近縁係数が比較品種の0.294〜0.796 (0.524)に対して0.408〜0.679(平均で0.556），農林22号との近縁係数が比較品種の0.156〜0.473（コシヒカリを除く平均0.368)に対して0.351〜0.434(平均で0.397)と値の範囲が小さく，高いことによること，また，食味が全体的に高くなってきたためと考えられた．
以上のことから，福島県育成系統は，旭 (朝日) や農林22号との近縁係数が高い特徴が認められた．東西の系譜では，亀の尾より旭 (朝日) との近縁係数が高く，農林1号より農林22号との近縁係数が高く，西の代表品種との関係が強いと考えられた．このことは，育種目標の農林21号熟期の品種を育成するため交配母本に農林21号を利用して改良を続けてきことによると考えられた．一方で良食味品種コシヒカリとの近縁係数を維持しながら，トヨニシキによる多収性，いもち病抵抗性等を導入してきたと考えられた．また，大里・吉田 (1996)，井辺 (1991) の報告のように狭い限られた遺伝子背景のもとで育種をしてきたと考えられた．近縁係数と農業形質との関係については，大里・吉田 (1996) が報告しているよな食味と対コシヒカリ近縁係数の有意な正の相関関係は認められなかった．育成系統の対コシヒカリ近縁係数が高いことと食味の向上によると考えられた．また，玄米品質と対コシヒカリ近縁係数，対亀の尾近縁係数に有意な負の相関関係が認められた．このように育成系統の主要品種との近縁関係を調べることは重要であると考えられる．なお，品種特性と近縁係数との関係を調べることにより，品種の組合せ能力を検討することができると考えられる．近縁係数を計算することにより品種の遺伝的背景が明確になり，食味，玄米品質の改良など交配目標にあった交配母本の選定が合理的に進められると考えられる．
引用文献
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第1表 福島育成系統の最大世代数，総祖先数，祖先品種による遺伝的寄与率．
1) 東北152号：
まなむすめ，東北157号：はたじるし，東北160号：こいむすび，新潟30号：味こだま，奥羽366号：ちゅらひかり，郡系186：キヌヒカリ/ひとめぼれ，郡系176：中部73号/郡系2 (月の光/農林21号)．2) 最終祖先 (家系図の端の品種) までの世代数における最大値．3) 共通品種を除いた値．4) 福島系統に遺伝的寄与の高い7品種は，高い順番に，1：旭 (朝日)，2：愛国，3：大場 (森田早生)，4：亀の尾，5：器量好 (選一，神力)，6：上州，7：京都新旭である．3は大場まで，5は器量好まで，7は京都新旭までの合計寄与率．5) 遺伝的寄与率が6品種で100％寄与している．
第2表 生産力検定試験に供した交配組合せによる系統と主要品種との近縁係数．
郡系119：福島3号を示す
第3表 福島育成系統や比較品種と主要品種との近縁係数．
第4表 育成系統の主要品種に対する近縁係数間の相関係数．
n=15，*：5％で，**：1％水準で有意．
第5表 生産力検定試験組合せの主要品種に対する近縁係数間の相関係数．
n=14，*：5％で，**：1％水準で有意．
第6表 近縁係数と農業形質との相関関係．
上段：育成系統，下段：比較品種．育成系統n=14，比較品種n=9 (食味との相関関係についてはコシヒカリの食味のデータを除く8)，*：5％で，**：1％水準で有意．
第1図 収量と農林1号との近縁係数の関係．
育成系統：○ n=14 r=-0.328，比較品種：● n=9 r=−0.892**．
**：1％水準で有意．
第2図 倒伏とトヨニシキとの近縁係数の関係．
育成系統：○ n=14 r=0.292，比較品種：● n=9 r=−0.775*．
* ：5％水準で有意.
第3図 食味とコシヒカリとの近縁係数の関係．
育成系統：○ n=14 r=0.017，比較品種：● n=8 (コシヒカリを除く) r=0.929**．**：1％水準で有意.
以上