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本頁は日作紀 77に掲載したものです．図表省略．
エステラーゼアイソザイムを利用したオオムギ縞萎縮病抵抗性遺伝子の集積法
五月女敏範・河田尚之・吉田智彦
要旨：オオムギ縞萎縮病（BaYMV）抵抗性遺伝子のrym5とrym3を集積した品種を選抜した．rym5と密接に連鎖しているエステラーゼアイソザイム遺伝子Est1-Est2-Est4の遺伝子型Ca-null-Nz/Ca-null-Nz（木石港型）を持つビールオオムギ品種と，Pr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）でrym3を持つ品種との交雑後代において，Est1-Est2-Est4の型と，異なるBaYMV系統により汚染された圃場における抵抗性・罹病性の反応からBaYMV抵抗性遺伝子型を推定した．BaYMVのI型（rym5及びrym3を持つオオムギ品種が抵抗性を示すBaYM系統）汚染圃場で抵抗性を示しかつエステラーゼアイソザイムがPr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）の品種を選抜することによりrym3を持つIII型（rym5を冒すBaYMV系統）抵抗性品種，エステラーゼアイソザイムがCa-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）でIII型汚染圃場にて抵抗性を示す品種を選抜することによりrym5とrym3とを集積した複合抵抗性遺伝子集積品種を選抜することが可能で，その誤選抜率は約4.9％であった．また，これらの交雑後代において農業形質で選抜を行うことにより，rym3の出現頻度が有意に低く歪んだ．
キーワード：エステラーゼアイソザイム，オオムギ，オオムギ縞萎縮病（BaYMV），抵抗性，集積法．
The Method of Accumulation for BaYMV Resistance Genes by Using Esterase Isozyme
Abstract: BaYMV resistance genes, rym5 and rym3, were accumutlated using esterase isozyme complex (Est1-Est2-Est4). That loci had been reported to be tightly linked with rym5. BaYMV reaction was also evaluated in the field contaminated with BaYMV strains I (to which rym5 and rym3 are resistant) or III (to which rym5 is susceptible). Crossings were made between malting barley cultivars having rym5 with esterase isozyme pattern Ca-null-Nz (Mokusekko-type) and cultivars having rym3 with Pr-Fr-Su(Prior-type). Selection of lines resistant in a BaYMV I field with esterase isozyme genotype of Pr-Fr-Su(Prior-type) gave lines with rym3. Selection of lines resistant in a BaYMV III field with esterase isozyme genotype of Ca-null-Nz (Mokusekko-type) gave lines accumulated with rym5 and rym3, in which crossing-over rate was about 4.9%. During the selections by agronomic characters, the frequency of rym3 was lowered significantly than expected.
Key words: Accumulation, Barley, BaYMV resistance, Esterase isozyme.
栃木県におけるビールオオムギ生産は，1901年頃から始められ，1906年からはビール会社と耕作者の間で契約により栽培が行われるようになった．また，1910年から現在まで生産量はほぼ日本一を維持しており，我が国のビールオオムギ生産の中で，栃木県での生産の安定は重要な課題となっている．
一方，我が国のビールオオムギ生産において最も重大な病害はオオムギ縞萎縮病で，本病に罹病すると著しい減収や醸造用品質の低下を招く（氏原ら 1984，藤井ら 1984a）．最近では，我が国だけでなくヨーロッパや韓国の冬作オオムギにおいても同様に重要な病害になっている（Friedt and Foroughiwehr 1987）．本病に対する有効な防除方法はなく（大兼ら 1988），オオムギ縞萎縮病（以下BaYMV（Barley Yellow Mosaic Virus））抵抗性品種を作付する以外に確実な防除方法はない．本病に対する抵抗性遺伝資源の探索の結果，多数の抵抗性品種及び抵抗性遺伝子が見いだされており（高橋ら 1966,1970，Kawada and Tsuru 1987, Kawada 1991），rym1（旧表記Ym）（高橋ら 1970），Rym2（同Ym2）（高橋ら 1970），rym3（同ym3）（Ukai 1984），rym4（同ym4）（Friedtら 1990），rym5（同Ym）（高橋ら 1970），なす二条（寺村ら 1990）等が報告されている．
ビールオオムギにおけるBaYMV抵抗性育種は1964年から始められ，1985年に木石港3由来の第3染色体長腕上に座上する抵抗性遺伝子rym5（Konishi and Kaiser 1991）を持った世界初の抵抗性ビールオオムギ品種ミサトゴールデンが育成された（藤井ら 1984b，Kobayashiら 1987)．その後もミカモゴールデンなどの抵抗性品種が育成され，病害の防除と安定生産に大きな成果を上げている．また，食料用二条オオムギでもはがねむぎ由来のrym3（佐々木ら 1982，河田 1984,1985,1988）を持つBaYMV抵抗性品種イシュクシラズが育成されている（鶴ら 1983）．
しかし，近年BaYMVの系統分化が明らかになり（安正・吉野 1964，斉藤・岡本 1964，草葉ら1971，Kashiwazakiら 1989，宇杉ら 1985，飯田ら1992），ミサトゴールデンをはじめとする抵抗性ビールオオムギ品種が持つrym5を冒すBaYMV III型（以下III型）系統が出現し（戸嶋ら 1990），栃木県を初めとする北関東主産地で被害が拡大している（五月女ら 1997）．その結果，従来のrym5を持つBaYMV抵抗性ビールオオムギ品種では，その安定生産は望めなくなっている（山口ら 2002）．
一方，BaYMV抵抗性遺伝子rym3はIII型系統に抵抗性を示し，1980年よりrym5以外の新しいBaYMV抵抗性遺伝子としてその導入を図ってきた（藤井ら 1981）が，rym3を持ったビールオオムギ品種は育成されていなかったためrym3を持つ品種あるいはrym5とrym3とを集積した品種育成が強く望まれていた（五月女ら 1996）．
なお，BaYMVの系統は，rym5，Rym2やrym3を持つオオムギ品種が抵抗性を示す系統をＩ型とし，他にrym5を持った品種を冒さずにRym2を持ったオオムギ品種が冒されるII型があり，さらに，rym5を持った品種を冒さずにrym3を持ったオオムギ品種を冒す新型の系統（以下IV型）が山口県で発見されているが（五月女ら 1997），rym5とrym3とを集積した品種ではI〜IV型全てに抵抗性となる．
これら抵抗性品種を育成する上で，BaYMV系統毎の検定圃場が利用できれば選抜効率は高まるが，その様な単系統のみによる汚染圃場の確保及び維持は困難である．また，抵抗性遺伝子に密接に連鎖する標識となる遺伝子がある場合には同様に選抜に利用できるが，エステラーゼアイソザイム遺伝子ブロックEst1-Est2-Est4（Kahler and Allard 1970，Hvid and Nilsen 1977）と密接に連鎖しているrym5（Konishi and Matsuura 1989，河田 1989），または未知のII型抵抗性遺伝子とエステラーゼアイソザイム遺伝子ブロックが連鎖していることが示唆されている（飯田ら 1993）ことを除いて，Rym2，rym3等の標識遺伝子は発見されていない．
III型に抵抗性を示すrym3を確実に持つ品種の育成はBaYMV罹病性品種とrym3を持つ品種との交配と抵抗性検定によって可能であるが，在来抵抗性品種と罹病性ビールオオムギ品種との交配による品種育成ではrym5の場合，南系B4641（Seko 1987）やResist-Ym No.1（Muramatsu 1983）などの中間母本の育成までに5〜8年を要し，普及品種ができるまでに20年以上を要している（吉田ら 1988）．また，これまでの高品質ビールオオムギ品種のほとんどがrym5を持っており，抵抗性高品質ビールオオムギの育種においては交配親としてrym5を持った品種を使用せざるをえない．それらとrym3を持った品種との交雑によりrym3をも持った品種を育成する場合，日本国内に多く存在しているI型に分類される汚染圃場（柏崎 1990）においてはrym5及びrym3の両方が抵抗性反応を示すため，rym3を持った品種を効率的に選抜することは難しく，rym5とrym3とを集積した品種を育成することが困難となっている．
ところで，アイソザイムはその多型により作物の起源地の推定（中川原 1976），遺伝的分化（注：小西猛朗 1989. 同位酵素からみた大麦の遺伝的分化に関する研究. 昭和63年度科学研究費補助金 研究成果報告書）や品種識別（Muramatsu 1983）などに利用されてきた．育種的な利用としては，ニラのアポミクシス率の推定（Kojimaら 1991）やニラの雑種選抜（注：木村栄 1994. ニラの新品種育成 1）交雑育種及び交雑系統の品種選定. 平成5年度野菜試験研究成績概要集 関東・東海(I):96-97），選抜標識としてトマト（Stevens and Rick 1986）やインゲン（Weedenら 1984）など病害抵抗性遺伝子と緊密に連鎖しているアイソザイム遺伝子などの報告がある．オオムギの場合，アイソザイムは既に21種類の酵素に関する42遺伝子座が明らかにされ（Shepherdk and Islam 1987），先述のエステラーゼを用いてrym5を選抜する方法が報告されている（小西 1989，早乙女ら 1990，注：河田尚之1990. オオムギ縞萎縮病抵抗性遺伝子の同定と抵抗性育種戦略. 九州農業試験場年報:34-38）．しかし，九州農業試験場（現農業・食品産業技術総合研究機構 九州沖縄農業研究センター）等で適用した例（注:河田尚之・鶴政夫 1990. 育種年限短縮のための遺伝形質の早期固定化技術の利用（育種研究報告昭和59年度〜昭和63年度 63−73）はあるが日常的に品種育種に利用している報告はない．また，DNAマーカーや種子貯蔵蛋白等の多型を標識とした遺伝子の集積の試みは，イネ（吉村ら 1993)をはじめとしてオオムギでもホルデインによるうどんこ病抵抗性遺伝子Ml-kとMl-aの集積（Jensenら 1980）などが報告されているが，品種育成に日常的に用いた例は少ない．
本報告では，BaYMV抵抗性遺伝子rym5とそれと密接に連鎖するエステラーゼアイソザイム遺伝子型を用いてBaYMV抵抗性遺伝子型の推定やBaYMV I型汚染圃場で低い危険率で確実にrym3を持った品種を選抜する方法，さらにBaYMV III型汚染圃場を検定に利用することによりrym5とrym3の両方を持つ遺伝子集積品種の育成を効率的に行う方法を提案し，その有効性を確認し，実際のビールオオムギ品種の育種に導入したので，それらについて報告する．
材料と方法
供試材料はBaYMV I型及びII型抵抗性遺伝子rym5と同I〜III型抵抗性遺伝子rym3を単独で持つビールオオムギ品種間の組合せで，rym5は全て木石港3，rym3は栃系216のみEa52，他は全てはがねむぎ由来である（第1表）．これら材料は，栃木県栃木市の栃木県農業試験場栃木分場（以下栃木分場）におけるビールオオムギ育種ルーチンに準じ，交配後，F２〜F3は世代促進操作（F２は鹿児島県種子島で10月播種，F3は北海道訓子府町で翌年5月播種）を伴う集団栽培にて養成し，F４は穂別系統として栃木分場内BaYMV I型汚染圃場において慣行栽培を行い，BaYMV抵抗性を示し，出穂期，草型，穂数，穂型，倒伏程度などの農業形質で選抜を行ったF5派生系統19組合せ645品種と，さらにF5で農業形質について選抜したF６派生系統16組合せ129系統を用いた．
rym5に密接に連鎖し選抜標識となるエステラーゼアイソザイムEst1-Est2-Est4の遺伝子型は，Havid and Nielsen (1977)の方法に準じデンプンゲル電気泳動法により決定した（第1図）．泳動用の材料は11月上旬に圃場に播種し自然条件で養成したもので，翌年の2〜3月に最上位の新葉（第7〜9葉）の葉身を1品種あたり5個体供試した．BaYMV抵抗性遺伝子型は，2ヵ年にわたりに栃木分場内I型汚染圃場と栃木県壬生町のIII型汚染圃場に材料を播種し，オオムギ縞萎縮病のモザイク病斑の有無により抵抗性を検定し推定した．なお，これら汚染圃場はELISA法による抗原抗体反応により麦類萎縮病の発生がないこと及びオオムギ縞萎縮病の発生を確認した．さらに，BaYMV抵抗性遺伝子rym5とrym3を集積していると推定した品種のうち，ビール醸造用品質等で優れ選抜した14品種について，I型，III型およびIV型汚染圃場にてその抵抗性を確認した．
また，BaYMV抵抗性ビールオオムギ品種育成のための母材としてRym2，rym3及びrym5と非対立遺伝子と考えられる抵抗性遺伝子を持つオオムギ品種のエステラーゼアイソザイム遺伝子型を電気泳動法により調査した．
なお，本材料は世代促進操作を伴う集団栽培にて養成し，F2及びF3世代における次世代種子は株由来でなく集団をbulkとして早熟の穂を中心に選抜したものであるため，遺伝子の出現頻度の確認として，イシュクシラズ（BaYMV抵抗性遺伝子型+/+,rym3/rym3）/ニシノチカラ（同rym5/rym5,+/+）の無選抜のSSD（Single Seed Descent:単粒法）により養成した F8 221品種をI型及びIII型圃場に約20粒播種し，BaYMV抵抗性反応等を調査した．
結果と考察
１．エステラーゼアイソザイムとBaYMV汚染圃場を用いた抵抗性遺伝子型の推定
供試した材料の親品種のBaYMV系統に対する反応とエステラーゼアイソザイムEst1-Est2-Est4遺伝子型の調査結果を第2表に示した．rym5を持つ交配親品種のエステラーゼアイソザイム遺伝子型はすべてCa-null-Nz/Ca-null-Nz（木石港型），rym3を持った交配親の遺伝子型は全てPr-Fr-Su/Pr-Fr-Su（Prior型）であった（第1表）．ただし，rym3を持つはがねむぎは木石港型であり，rym5の交配親と同じ型であった．
rym5とエステラーゼアイソザイム遺伝子が約1〜6％の組換価で連鎖していることが知られており（Konishi and Matsuura 1989，河田 1989），本実験に供試した材料では，理論的には高い確率で交雑後代でCa-null-Nz/Ca-null-Nz（木石港型）の品種はrym5を持つと推定された．ただし，交配親となる品種によってはrym3でCa-null-Nz/Ca-null-Nz（木石港型）の場合もあることが判明したため，エステラーゼアイソザイムを調査する前に交配親の遺伝子型を調査しておかなければならない．
BaYMV系統に対する反応では，rym5品種はBaYMV I型汚染圃場で抵抗性かつIII型汚染圃場では罹病性，rym3品種はI型及びIII型では抵抗性であった（第1表）．ここで，rym5は不完全優性，rym3は劣性遺伝子であるため両ヘテロ遺伝子型（rym5/+,rym3/+）も罹病性であるが，本材料はF４穂別系統でBaYMV I型汚染圃場にて完全な抵抗性を選抜したものであるため，rym5またはrym3のどちらかはホモ化しており，BaYMV抵抗性遺伝子型はrym5/rym5,rym3/rym3，rym5/rym5,rym3/+，rym5/rym5,+/+，rym5/+,rym3/rym3，+/+,rym3/rym3のいずれかであり，またIII型汚染圃場で抵抗性の品種はrym3をホモで持っていると考えられた．なお，III型汚染圃場ではモザイク病斑の発現が不十分で，rym5ヘテロの品種とrym5を持たない罹病性ホモの品種の区別は困難であった．
以上のことから，エステラーゼアイソザイム遺伝子型，BaYMV I型及びIII型汚染圃場における反応を調査することにより，品種のBaYMV抵抗性遺伝子型が推定できると考えられた．すなわち，I型汚染圃場で抵抗性を示しエステラーゼアイソザイムがCa-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）で，III型汚染圃場にて抵抗性を示す品種の抵抗性遺伝子型はrym5/rym5,rym3/rym3，III型汚染圃場にて罹病性の品種はrym5/rym5,+/+またはrym5/rym5,rym3/+，エステラーゼアイソザイムがCa-null-Nz/Pr-Fr-Su（ヘテロ型）でIII型汚染圃場にて抵抗性品種はrym5/+,rym3/rym3，エステラーゼアイソザイムがPr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）でIII型汚染圃場にて抵抗性品種は+/+,rym3/rym3と推定され，それ以外のパターンはrym5とEst1-Est2-Est4との組換体と考えられた（第2表）．
２．I型汚染圃場でのrym3の選抜方法及びrym5とrym3の集積方法
rym5を持つ品種とrym3を持つ品種の交雑後代系統において，エステラーゼアイソザイム遺伝子型を利用してBaYMV I型汚染圃場でrym3を選抜する方法と，rym5とrym3とを集積する方法を検討した．
前述したBaYMV抵抗性遺伝子型推定法に従って，rym5を持つ品種とrym3を持つ品種との交雑後代F5系統19組合せ，645系統，F６系統16組合せ，129系統の遺伝子型を推定した．F5及びF６系統のエステラーゼアイソザイム遺伝子型とIII型汚染圃場における結果を第3表及び第4表，これより推定した遺伝子型とその出現頻度を第5表に示した．
本報に示したBaYMV抵抗性遺伝子型推定法で，I型汚染圃場で抵抗性を示しかつエステラーゼアイソザイムがPr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）の品種は，rym5とエステラーゼアイソザイム遺伝子とが組換を起こさない限り抵抗性遺伝子は+/+,rym3/rym3となる．このことから，I型汚染圃場でエステラーゼアイソザイムがPr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）の抵抗性品種を選抜すれば，rym3をホモに持った品種が選抜できると考えられた．この場合，rym5とCa-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）のエステラーゼアイソザイム遺伝子が密接に連鎖していることから，誤って組換体を選抜する確率は低いと推察される．第6表に示したように，供試材料におけるこの組換体の出現率は，0.78〜1.02％，誤って組換体すなわちrym5/rym5,+/+の遺伝子型の品種を選抜する誤選抜率は4.76〜4.92％となり品種育種上は問題ないと考えられた．
また，BaYMV I型及びIII型汚染圃場で抵抗性を示し，エステラーゼアイソザイムがCa-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）の品種を選抜すれば，抵抗性遺伝子型はrym5/rym5,rym3/rym3となる．この場合も組換体を選抜する危険性は低いと考えられ，エステラーゼアイソザイム遺伝子型，I型及びIII型汚染圃場での抵抗性検定により，rym5とrym3とを両方持つ複合抵抗性遺伝子集積品種を選抜できると考えられた．第7表に本材料にてrym5とrym3を集積していると推定した品種のうち，ビール醸造用品質等で優れた14品種のI型，III型及びIV型汚染圃場における反応の結果を示した．rym5とrym3を集積した品種は，I型，III型及びIV型汚染圃場全てで抵抗性となるが，14品種のうち13品種がIV型圃場で抵抗性を示し，rym5とエステラーゼアイソザイム遺伝子の組換型の出現率は7.14％で，高い確率でrym5とrym3の複合抵抗性遺伝子集積品種を選抜できることが確かめられた．
このBaYMV抵抗性遺伝子推定法を適用し遺伝子集積を効率的に行う手順を第2図に示した．この方法は，エステラーゼアイソザイムの代わりにrym5に関連したDNAマーカー（Bettinaら 2005）に当てはめることも可能で，現在，栃木分場ではDNAマーカーによるMAS（Marker-assisted selection）の一環として，本手法を育種事業に導入している．
３．rym5とrym3の出現頻度の歪み
F5及びF６系統におけるエステラーゼアイソザイム遺伝子型及び抵抗性遺伝子の出現度数と頻度を第3表，第4表及び第5表に示した．ここで，本材料では１組合せ当たりの品種数が少なく期待度数が小さくなっているために，全ての組合せを込みにして適合性を検討した．すると，エステラーゼアイソザイム，抵抗性遺伝子とも出現頻度が有意に歪み，Pr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）とrym3の頻度が有意に低くなった．エステラーゼアイソザイム遺伝子でCa-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）：Ca-null-Nz/ Pr-Fr-Su（ヘテロ型）：Pr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）の出現頻度は，F5系統では理論値の0.65：0.08：0.27に対して0.72：0.06：0.22，F６系統では0.67：0.04：0.29に対して0.74：0.09：0.16とPr-Fr-Su/ Pr-Fr-Su（Prior型）の出現頻度が理論値に比べて有意に低く，Ca-null-Nz/ Ca-null-Nz（木石港型）の頻度が有意に高かった．同様に，抵抗性遺伝子型でrym5/rym5,rym3/rym3：rym5/rym5,+/+：rym5/rym5,rym3/+：rym5/+,rym3/rym3：+/+,rym3/rym3の出現頻度は，F5系統では0.31：0.35：0.08：0.27に対して0.28：0.47：0.05：0.20， F６系統では 0.35：0.33：0.04：0.29に対して0.20：0.56：0.08：0.16と理論値に適合せずrym5の出現頻度が有意に高く，rym3の頻度が有意に低く歪んだ．また，F5とF６系統を比較した場合，農業形質選抜を繰り返すほど歪みが大きくなった．
ここで，通常の育種ルーチンとは別にイシュクシラズ/ニシノチカラ SSD F8系統でのBaYMVに対する反応を調査した結果を第8表に示した．（前述のとおりIII型汚染圃場での発病が弱かったために，発病は抵抗性（Ｒ）と罹病性（S）として調査を行った）．SSD法により養成された本材料では，I型及びIII型に対する反応は理論値に適合し，rym5及びrym3の分離比に歪が生じないものと思われた．このことから，エステラーゼアイソザイム及びBaYMV抵抗性遺伝子で確認された歪みは分離比の歪みによるものではなく，これらの遺伝子と連鎖した雑種集団養成過程における集団構成の上で生じる歪み（例えば，穂数や１穂粒数の多少など）によるものか，供試材料は集団養成中B2，B3の収穫に際しては成熟の早い系統を中心に穂選抜をしていることや，出穂期・草型・穂数・穂型・倒伏程度など農業形質ついてＦ4穂別系統では平均4.9％（1.4〜9.0％），F5系統では同17.2％（5.0〜34.9％）の選抜率で選抜していることから，農業形質での選抜により歪みが生じたと推察された．
小西・松浦(1987)は，エステラーゼアイソザイム遺伝子ブロックの周辺に育種上極めて重要な遺伝子があり，農業形質の選抜に伴ってエステラーゼアイソザイム遺伝子頻度が歪むことを示唆しているが，このrym5近傍に優良な遺伝子が存在しているのか，あるいはrym3近傍に劣悪な遺伝子が存在しているのは，不明であった．また，これらの結果から，1983年以降本研究（1999年）までの間rym5とrym3の組合せからrym3を持つ地方配布系統が1系統も得られていないことの理由と考えられ，今後これらの歪みの原因を明らかにすることが育種上重要と思われる．
以上のことから，rym5を持つ品種とrym3を持つ品種の交雑後代において，rym3の出現頻度が減少することが判明したが，育種上有用なBaYMV抵抗性遺伝子rym3を持った品種育成の効率化や，IV型系統をはじめ新しいBaYMV系統に対応すべくrym3とrym5との集積品種の育成には，農業選抜を行う以前の世代にrym3を対象とした選抜を加える必要があると考えられた．
４．BaYMV III型抵抗性ビールオオムギ品種育成母材への適用
本報告に記した選抜法や集積法は，オオムギの抵抗性育種において，BaYMV抵抗性遺伝子rym5を持つ品種とエステラーゼアイソザイム遺伝子型の異なる同III型抵抗性遺伝子rym3を持つ品種との交雑後代で適用できる．しかし，rym3を持つ品種のエステラーゼアイソザイム遺伝子型がrym5を持つ品種と同じ場合は適用することができない．
また，rym3以外の抵抗性遺伝子を持つ品種（第2表参照）でもrym5を持つ品種とエステラーゼアイソザイム遺伝子型が異なっていれば，同様に適用できると考えられ，御掘裸3号及びその後代の持つ抵抗性遺伝子Rym2，Sonate，Diana等の持つrym4においても，rym5との交雑後代品種での遺伝子の推定及び集積に利用できると考えられ，さらに，新たな抵抗性遺伝子によるrym5とrym3以外の集積パターンや準同質抵抗性遺伝子系統の作出（河田・五月女 1998）にも適用できる．
謝辞：本研究は農林水産省指定試験事業の一環として行われた．試験を遂行するにあたり，試験圃場の管理ならびに調査等の補助を頂いた栃木県農業試験場佐野原種農場石川武技査に心から感謝の意を表します．
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以上