作物学（光合成・物質生産）ノート
Mossノート，村田ら（作物の光合成と生態．光合成と物質生産）等より．

研究歴
Ｃ3，Ｃ4
直立葉への遺伝的な改良
ＣＯ2拡散過程，気孔抵抗


研究歴

     　     ↓ 光
［CO2＋H2O　→  有機物＋O2　発見の歴史］

＊　ベルギーの医師Helmont(1577ｰ1644)の実験   （１ポンド≒454ｇ）


├
<
                    
│
>
┤
ヤナギは
              
├
<
←
5ポンドの
毎日潅水
├
<
169ポンド3オンスへ
│
│
│
ヤナギ
し５年後
│
│
 | 
├
┼
┤
←
200ポンド
に計測し
├
┼
┤
土は2オンス減少
│
│
│
の乾燥土
 たところ
│
│
│
 (2/16ポンド) 
└
─
┘
└
─
┘
          

ヤナギ164ポンド（＋落葉で失われた葉の重さ）の増加，つまり木を構成する物質，は水からきたと結論した．
アリストテレス以来の“植物は土中の腐植質（humus）から栄養を取り入れる”という腐植質説が否定された．

＊　その100年後，イギリスの牧師Priestley(1733-1894)の実験


│
┌
─
─
─
┐
│
数カ月後
ロウソクをいれると燃え続ける
├
┤
ﾊｯ
│
ｶ
 ├
┤
ネズミは生き続ける
│
│
枝
├
<
│
│
│
├
─
┼
─
┤
│
ハッカの小枝をいれなかったものでは
│
│
│
│
│
 
ロウソクは消え，ネズミは死ぬ．
└
─
─
─
─
─
┘


以上から，“植物は空気を純化する”（酸素発生を示す）

＊　オーストラリアの宮廷医，Ingenhaus(1730ｰ1799)は上の実験を発展させ，空気の回復は数時間の植物の生育
で可，植物体に光が照射され初めて浄化される，どの部分でもでなく緑色の部分だけであることなどを明らかに
した．

＊　ジュネーブの牧師Senebier(1724ｰ1809)は水中の緑色植物の気胞（酸素）発生が沸騰させた水（水中の二酸化
炭素が追い出される）ではみられないことから，
“太陽光に照射された植物が酸素を発生させるためには二酸化炭素の存在が必要であること”を明らかにした．

＊　ジュネーブの学者Saussure（1767ｰ1845)は，植物に吸収される二酸化炭素，発生する酸素，乾物増加
量を定量的に測定し，二酸化炭素の吸収の結果生じた乾物の増加が植物体に取り込まれた炭素量よりかなり大きいこ
と，及び吸収した二酸化炭素と酸素発生量が等しいことを明らかにし，乾物の増加は二酸化炭素中の酸素の取り込み
によるとは考えられないとした．また，実験に用いられた植物が純水と空気（CO2を含む）だけで生育していたか
ら，乾物増加の原因は水にあるとし，
　今日の　CO2＋H2O　→  有機物＋O2　の概念を確立した．

＊　ドイツの植物生理学者Sachs(1964)は緑葉の半分に光をあてヨード処理をすると半分だけが紫色のデンプン反
応を示し，光合成産物の一つがデンプンであることを示した．

＊　CO2から有機物合成のしくみは14Cトレーサーで急速に進歩し，Calvin(1961)がノーベル賞授賞した．

日射量は通常地表で5百万cal/�u/day程度である．月変異は

──
──
───
───
─────────────
月
　平均　
低い日　
高い日　
　St.Cloud, Minnesota, 1966で
──
──
───
───
─────────────
６    
556    
165    
743
（万cal/�u/day）
７    
599    
137    
747
８    
450     
51    
650
９    
393     
79    
558
──
──
───
───
─────────────

１日�uで２５g乾物生産あれば太陽エネルギー利用効率は
25×4000／5000000＝0.02　２％である．（１gを4000calとした．大豆は5520）

光合成量の作物間差   宮地ら（1980）（村田）より

───────────
─────────────
──────
作物名
みかけの光合成値mgCO2/dm2/hr
測定者
───────────
─────────────
──────
イネ  （各国12品種）
34.4-47.1(40.4)
Kishitaniら(1974)
コムギ（北欧３品種平均）
31.6
Stoy(1965)
六条大麦（２品種）
25.2-28.3(26.7)
 Natrら(1975)
トウモロコシ（熱帯27品種）
 28ｰ85(58) 
 Heichelら(1969)
同  （温帯７品種）
 21-59(35) 
 同
ダイズ（日本38品種） 
22-31(27)
小島ら(1968)
〃  （米国20品種） 
29.4-43.4(35.2)
Dornhoffら(1968)
───────────
─────────────
──────


C3，C4，CAM　植物

  C4（熱帯産イネ科に多い）：Ｃが４個のジカルボン酸を初期生成物とする炭素固定経路で，
高光合成能，無光呼吸，異葉組織，低ＣＯ2補償点，高光飽和点・・
  C3はPGA（3ｰホスホグリセリン酸）を初期生成物とする．カルビンサイクル．
  CAMは夜間気孔を開いてＣＯ２を取り込み有機酸を蓄え昼間それを消失させる．

 　Bjo"rkman(1971，1976)がハマアカザ属のC4植物Atriplex roseaとC3植物の
A.patula subsp. hastataの交配をした．そのＦ2，Ｆ3は，葉の形，組織はC3からC4までの変異を示し，
Ｐ0はいづれの親より低かった．

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最も寄与したのは直立葉への遺伝的な改良であった


Ｉ
+
+
C4 species
Ｉ
+
Ｉ
+
Ｉ 
+
↑
Ｉ
+
*
*
*
*
*
*
*
C3 species
Uptake
Ｉ
+
*
0
Ｉ
+*
-
-
-
-
-
-
-
-
-
Output
Ｉ
*
↓
Ｉ
─
─
─
─
─
─
─
─
─
─
Light intensity
 50
100
  (% of sun light)


      人為的な葉の直立化の例（Pendleton 1968, Agr.J 60:422ｰ）

──────────────
─────────
─────
Treatment
Yield(kg/ha)
Significance
──────────────
─────────
─────
Normal Pioneer 3306 corn
10683
c
All leaves positioned upright
11386
cd
 Leaves above ear positioned upright
12202
d
──────────────
─────────
─────


水稲では田中ら1969（日作紀38:287）が水稲葉の先に重りをつけたら収量が68％になった．

                                  
8
Ｉ
+
無処理区
個体群
Ｉ
+
光合成 
6
Ｉ
+
Ｉ
+
ｇCO2
 4
Ｉ
+
*
*
 *
*
*
葉下垂区
m-2 hr-1
Ｉ 
 +
*
2
Ｉ
+*
Ｉ 
*
0
─
─
─
─
─
─
─
─
─
─
─
─
0.2
 0.4
 0.6
 
0.8
1.0
1.2
水
平
日
射
量
cal
cm
-2
min
-1


        下垂区では0.6calで飽和に達し，光合成は無処理の68%になった．

＊　LAIが4以上では垂直型が有利で，2以下では水平型が有利（Loomis 1971）．

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大気から葉へのCO2拡散過程，気孔抵抗


[CO2]a；葉表面でのCO2濃度濃度
↓
Cu
ti
cle
ｒa
孔
辺
細
胞
Gu
ard
 ce
ll
─
┬
─
─
┬
┐
↓
┌
┬
─
┬
─
┬
─
┼
─
┬
┴
┘
ｒs
└
┴
┬
┴
─
┴
└
┬
┤
→
├
─
┬
 ｒm
[CO2]chl ； 葉緑体での濃度
│
└
┬
┐
気
孔
┌
┴
┬
┴
└
─
┴
┴
─
─
┴
─
┴
─
葉肉細胞（クロロプラストへ）


＊ 全抵抗　Ｒ＝ｒa ＋ｒs＋ｒm   大気から葉まで，気孔から葉肉表面まで，残りとすると　
  CO2吸収速度 Ｐは
        Ｐ＝（[CO2]a −[CO2]chl）／Ｒ    である．
このうち
　ｒa：主に葉の表面や性質が関与
　ｒs：気孔密度，開度，表皮の厚さが関与
　ｒm：CO2固定系の能力が関与（C3，C4，RuBPカルボキシラーゼ，Ｎ濃度・・） 

気孔抵抗は
１／ｒs＝１／ｒ（気孔）＋１／ｒ（クチクラ）であろう．

拡散抵抗のreferenceは
　　Gaastra,P.1959.Photosynthesis of crop plants as influenced by light,carbon 
dioxide, temperature, and stomatal diffusion resistance. 
Mededel. Landouwhogesh. Wageninge 59:1-68.

＊　ｒの求め方：
蒸散の過程を同様に
        Ｔ＝（[H2O]i−[H2O]a）／（ｒa’＋ｒs’）　と書ける
ここで，
    Ｔ；transpiration 蒸散速度（g/sec/cm2）    　　　＜測定値
    [H2O]i 湿った細胞表面での水蒸気濃度（g/cm3)  ＜飽和値と仮定し
                                                     葉温測定値から表でわかる 
　　[H2O]a  葉周囲の水蒸気濃度                    ＜測定値．乾燥値なら０．
　　ｒa’　ｒs’大気及び気孔の水蒸気への拡散抵抗 　　
　　よって ｒa’＋ｒs’（気相抵抗）が求まる．
 
ｒa’とｒs’を分離するには，ろ紙を葉の形に切り，濡らしてＴ測定のチャンバーで蒸発速度を計測する．
これにはｒs成分がないので，
        Ｅ＝（[H2O]p−[H2O]a）／ｒa’　
　　ここで，　
        Ｅ　蒸発速度　（g/sec/cm2）
       [H2O]p　湿ったろ紙表面での水蒸気濃度（g/cm3）  これはろ紙表面の温度から表面では飽和として
表から求められる．

CO2とH2Oは葉の中からまたは中への拡散過程で同じ抵抗を受けるが分子量の差から
    　ｒ＝1.7ｒ’である． [CO2]chl は光合成中は０とする．

＊　練習問題
     [CO2]a = 337 ppm, P=18 mg/dm2/hr, T =5x10-6 g cm-2 sec-1
        air temp = 29, r.h.=87%, (H2O)29sat=28.75 g m-1
        ｒa’＝0.5　sec cm-1 (constant)
        leaf temp = 29.8 (const)  [H2O]29.8sat=30　g m-1
のとき
      Ｐ＝(18mg/dm2/hr)×
　　　　　　(1/(100cm2/dm2）×(1/(3.6×1000sec/hr))×(1/(1000mg/g))
        ＝5.0×10ｰ8　g cm-2 sec-1
   [CO2]a = 337 x 10-6 x(272/302)x(44 g/mole/(22.4 x 1000 cm3/mole))
              = 6.0 x 10-7 g cm-3    (air temp 29度で 337ppm）
　　[Co2]chl　＝　０  とする
   　ｒa ＋ｒs＋ｒm　＝　6.0 x 10-7/(5.0 x 10-8) = 12 sec cm-1
  である．  

 　　Ｔ＝5x10-6 g cm-2 sec-1
　　[H2O]i = 30 g/m3 = 30 x 10-6 g cm-3
　　{H2O]a = 28.75 (g/m3) x 87%r.h. x 10-6 cm3/m3 = 25 x 10-6 g cm-3

　よって
  　ｒa’＋ｒs’= ((30-25) x 10-6 g cm-3))/(5 x 10-6 cm-2 sec-1)
                = 1 sec cm-1
　  ｒa’= 0.5 sec cm-1  >   ｒs’= 0.5 sec cm-1

  よって  
    ｒa = 0.5x 1.7 = 0.85 sec cm-1, ｒs= 0.5 x 1.7 = 0.85 sec cm-1
    ｒm = 12 - ｒa ＋ｒs = 10.3 

＊ 例　4.5 x 10-4 Ｍ のatrazine を添加して気孔を閉じさせたところ
　　　　　ｒa’= 0.5 sec cm-1 (const)

―――
―――――――
―――――――
 ――
――
―――
――
P
T
 ｒs’
ｒa’＋ｒs’
ｒs 
ｒm
―――
―――――――
―――――――
 ――
――
―――
――
 min
mg dm-2 hr-1
 g cm-2 sec-1
（
sec 
cm-1
）
 0 
18
 5.0x10-6
 0.5
 1
 0.85
10.3
15
9
 2.5
1.5
 2
 2.65
 20.5
 30
 4.5
 1.3 
3.5
 4
 6.00
41.1
45
2.3
0.6
 7.5 
8 
12.8 
 82.3
―――
―――――――
―――――――
 ――
――
―――
――

P and T  vs. min，   P vs T　　のグラフを書け．

測定例 
　　　 ｒa’(10 cm wide cotton leaf)   (1cm wide grass blade)             
　    　風速  　　  ｒa’                 ｒa’                     
　　　   10 cm/sec   3.0 sec/cm　          1.0                   
　　　 　 1 m/sec    1.0                   0.3                      
　　　   10 m/sec    0.3        　         0.1                        
      
      ｒs’　開気孔の最低値 sec/cm      
        小麦        0.5               
        トウモロコシ  0.8            
        飼料カブ     3.2               
      　トマト       4.0          　　 
        ヒマワリ     0.4            

　　　暗黒下で計った ｒc’  sec/cm
    　　 tomato & bean　 20    
         cotton       　　　65    
　 　　　下に気孔の無い葉では 　40 - 100      


leaf resistance の referenceは　
　　　　Latyer,R,O.1967. Plant-water relationships. Academic Press, N.Y.

＊　ｒmの最小値（Gifford 1974より） 
        C3　大豆　1.6-3.5，その他 2.5-2.6
        C4  トウモロコシ 0.7-0.9，その他 0.3-0.6　でC3より小さい．

＊　ｒa＋ｒs（気相抵抗）の最小値（同）
        C3  0.7-1.2
        C4  1.5-1.9   C4が大きい

気孔密度の種間差

表面
裏面
 mm-1
リンゴ
 0
 388
エンバク
0
 581
オレンジ
0
450
キュウリ
計
665
ヒマワリ
85
155
 トウモロコシ
 60 
 999
サトウキビ
計
160
C4が多いことはない
CAM（リュウゼツラン等）
1〜8
極少ない
春大麦647品種
36〜98
(Miskin and Rasmusson 1970)
大豆43品種 
81〜175 
242〜345
(Ciha and Brun 1975)
水稲66品種
 357〜534
445〜721
(平均551)
  (吉田・鈴木 1977)
同インド型 
平均
 654
 (721を含む)

　　孔辺細胞の長さ  春大麦で　31.9〜37.6μと28.3〜32.4μ（2同質遺伝子系統） 
   　　 〃         水稲      13.2〜15.8μ     (吉田・鈴木1977)
------------------------------------------------------------------
　＊　ｒs（気孔密度）と光合成速度との関係
  　　　春大麦７品種で0.94の相関 （吉田 1976）

  ＊  ｒmとの関係（直接ｒmでなくとも，P0と相関ある形質は）
　　　　葉肉細胞の大きさ（小が高P0）（El-Sharkawy ＆ Hesketh 1965)  
　　　　単位面積当り葉緑体量（数）（アブラナ属 Kariya ＆ Tsunoda 1972，大豆）
        Ｎ濃度，RuBPカルボキシラーゼ（インゲンマメ Andreyava 1972）