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作物各論（雑穀）


目次

キビ，アワ，ヒエ
ソバ
トウジンビエ
ソルガム


キビ，アワ，ヒエ

きび 黍　millet, proso millet, common millet　 Panicum miliaceum L.　　写真
あわ 粟  foxtail millet  Setaria italica Beauv.　　写真
ひえ 稗  barnyard millet, Japanese millet   Echinochloa frumentacea Link　写真



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きび あわひえ


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原産地中央・東アジア中央・東アジア中国，インド


伝播古くからある古い日本の最古の作物


栽培短生育期間 短生育期間 夏播が多い


春播，夏播可能春播，夏播可能


耐乾性あり


用途米と混炊，キビ団子 糯が多い，混炊 味が劣る．


醸造，飼料菓子，小鳥の餌長期貯蔵可能


穂型穂軸から1次枝梗，穂軸節から１次枝梗 穂軸から25-30の1次枝


さらに２ー３次枝梗， ４本輪生，これに２梗，さらに２次枝梗，


それに小穂．１小穂２３次枝梗．２小花， それに小穂．１小穂２


小花．下位は不稔．下位は不稔． 小花．下位は不稔,


開花出穂後７日稔実歩合は２０％位


午後９時〜翌昼


他殖率一部他殖 0.5%


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ソバ
蕎麦　buckwheat　 Fagopyrum esculentum Moench　　ソバ畑

［伝播］
中国起源で奈良時代には日本に伝わっていた．

［形態］
タデ科の一年草で，花序は総状の無限花序である．
花は白色の５枚の萼，８本の雄ずい，１本の雌ずいからなる．子実は黒褐色の三角錐状である．
雌ずいの長さが雄ずいより長い長柱花，短い短柱花の個体が１：１の割合である．
同型の花の個体間では不稔であり，虫媒の他殖作物である．　写真

［栽培］
短日性だが栄養成長期は短く，開花が早い．
夏型と秋型があり，夏型は寒地で，秋型は暖地で主に栽培される．北海道の夏型では６月上〜中旬
播種，８月下〜９月中旬収穫，本州の秋型では７月下〜８月上旬播種，10月中〜11月上旬収穫である．

通常，播種量は３〜5kg/10a程度で条播し，施肥は窒素２〜３k/10aである．
排水対策をする．連作は避ける．倒伏しやすい．少肥，荒れ地でも栽培可能である．

世界で２百万ha栽培され，収量は１t/ha程度と低い．面積の多いのは中国，ロシア，ウクライナ．
日本では転換作物として奨励され4万ha程度あるが，平年収量は50〜70kg/10aと極低い．
北海道や東北，関東北部の県での栽培が多い．
自給率は20％程度で，多くは中国から輸入している．

他殖のため遺伝的に雑ぱくで，品種の純度を保ちにくい．

［利用］
日本では麺にするが，ロシアでは粥やパンケーキとして利用する．
ファゴピリンを含みアレルギー症状を起こすことがあるので，ソバを含む食品には
食品衛生法による表示義務がある．

近縁種のダッタンソバ（F.tataricum Gaertn.）はルチン含量が高く，血圧低下の健康食品とされる．
ダッタンソバは自殖作物で，普通種との交配は困難である．

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トウジンビエ

トウジンビエ Pearl millet　Pennisetum　typhoideum Rich.　写真
　　
［産地と起源］
起源は西アフリカのSahelで，Sahel周辺，南境のセネガル，マリ等，不毛で半乾燥地域の主要作物，
家畜飼料である．その周辺の少し降雨のある所ではソルガムと一緒に作られ，雨が多くなるにつれてソルガム
栽培が増える．

起源である西アフリカから東アフリカ，インドへと伝般した．インドでは米，小麦，ソルガムに次いで
第４位の作物であり，アフリカ同様降雨の少ない半島中央で栽培される．

米国では飼料栽培で，Coastal Plain Exp. Stn, Georgiaで育種研究が行われているが，
西部平原の乾燥地での穀実作物としての研究がKansas, Texas で始まった．

［形態と育種］
２ｎ＝１４，一年生，草高は１〜数ｍ．穂は円筒状．太い穂軸に短い枝梗がつきそれに各１対の小穂がつく．
各小穂は２小花で，第１小花は不稔（雄花）第２小花は完全花である（写真）．

雌蕊先熟で，出穂の２ー３日後に柱頭が抽出し，１ー２日間受粉可能．
葯は柱頭が乾燥してから抽出する．80％が他殖．遅れる分げつの穂と一緒に袋かけして自殖する．

交配するには，雌雄蕊の抽出の差を利用する．下部で特に遅れるので，上部４／５を除き，
残りの下部に袋をかけ，柱頭が現れたときに花粉をかける．
自殖を見分けるためにマーカー遺伝子が望ましい．
細胞質優勢不稔利用の雑種品種が育成されている．

［育種法］
他殖率が高く，遺伝的に雑ぱくなので，トウジンビエ畑は自然受粉のトウモロコシ畑同様であった．
昔は低収入作物とされた．多くの在来品種がアフリカやインドで集団選抜によりできた．

今日ではハイブリッド品種や，集団改良の努力がなされている．
米国では飼料としての育種が中心であった．

［遺伝資源］
インド，ハイデラバッドの国際機関，ICRISATで，世界の品種を収集している．
在来品種が遺伝的多様性に富むアフリカ，インドから集められた．

他殖のため他からの花粉予防が困難で，品種の代表を維持するのが難しい．

［集団選抜］　Mass selection
在来種はこの方法でできた．表現型で選抜できるものには有効であった．
例：出穂期での選抜効果（吉田・角田1996）．

［純系選抜］　
袋かけで自殖する．自殖弱性がトウモロコシ同様起こる．
ハイブリッド品種の親育成にされる．自殖５ー６代後で平衡に達する．

［合成品種］　synthetic variety and composites
　近交系A，　近交系B　の交配で　A/B　を，
　近交系C，　近交系D　の交配で　C/D  を，
　次にそれら間の交配で　　       A/B//C/D  
　　　　　・・・
と全部の近交系が最後に同割合で入るまで交配する．後は自然受粉させて維持する．

必要に応じて再交配する．改良集団が簡単迅速にできる長所あり．雑種品種が困難な場合に向く．
本方法で，Starrという合成品種が米国ジョージア州で牧草用に育成された．

［ハイブリッド品種］
細胞質雄性不稔，稔性回復遺伝子の利用により可能になった．
牧草用には稔性回復遺伝子を入れないほうが茎葉収量は高くなる．
穂の大きさでの発現例．

［集団改良］　population improvement
集団を集団選抜等の循環選抜で改良する．他殖なのでしやすい．しかし隔離が必要である．
対象形質として，早生，短稈，耐乾燥性，耐病性，特定の栄養価・・・．

改良集団は，
１）新しい，自然受粉品種育成に利用する，
２）ハイブリッド品種または合成品種に利用する近交系を育成する原集団とする，
３）優れた遺伝資源とする，
として利用される．

［育種目標］
−収量と環境ストレスへの抵抗性−
アフリカ，インドの在来品種は最も肥沃でない，乾燥した土地に作られ低収作物と考えられてきた．
ハイブリッド品種の生産力は肥沃で水分があればトウジンビエの生産力が高いことを示した．

しかし，アフリカやインドの栽培地での条件は厳しく，肥沃度，高温，乾燥等のストレスが和らぐ
可能性は低い．これに主食を頼っている地域では毎年安定した収量をあげることが，
良好な条件下で多収をあげることより重要である．
早生は水分欠乏の前に収穫可能にして乾燥を避けうる．
乾燥や高温抵抗性は生理的機構の理解と対応する遺伝子型の探索が必要である．

−耐倒伏性−
在来種は高く細い稈で弱い．短強稈，根腐れ病抵抗性を導入する．
ただし乾燥地や低肥沃地での短稈遺伝子は望ましくない．

−耐病虫性−
べと病（downy mildew），麦角病（ergot），黒穂病（smut）．抵抗性品種で対応する．
耐虫性はあまり試みられていないが，アブラムシ抵抗性集団がカンサスで育成された．

−品質−
全粒を砕いてかゆにしたり，粉砕して粉にし種なしパン，チャパティなどにする．
エンバク以外では蛋白含量は主な穀実作物の中で一番高い．
光沢があり，太く，真珠−こはく色の粒が好まれる．

［子実収量への間接選抜,遺伝率］
自然受粉集団の循環選抜を，一個体当たり子実重，収量構成要素で行った．
選抜集団は原集団より多収になった．
遺伝獲得量から推定した遺伝率は，一個体子実重0.74，一穂粒重0.84，一穂重0.65，
一個体穂敷0.50であった．

一個体子実重との遺伝相関は，一穂粒量1.00，一穂重0.89，一個体穂数0.75．
子実収量は371〜590g/uであり，間接選抜は収量を増加させ有効であった（Totok ら，1998）．

［葯培養］
葯は長さ0.5〜1.0mm，10℃，7〜9日の低温処理が有効．
MS培地に2.5mg/Lの2,4-Dを加えた培地で葯あたりカルス誘導率は約10％，植物体再分化率は
0.16％であった．
品種間差は明確でなかった．ほとんどに自然倍加が起こっていたが，すべて混数体で，
稔性も低かった（重宗・吉田 2000)．
葯培養の図で左上；カルス分化，右上；植物体再分化，左下；n=14，右下；n=7半数の染色体．

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ソルガム

sorghum　　（Sorghum bicor Moench）　写真
モロコシ　ソルゴー

ソルガムは世界の第５位の穀類で，半乾燥・準熱帯の主要作物である．生産地はアフリカ，インド，
中国の一部，米国大平原南部と中部，オーストラリア，・・で，遺伝的多様性に富むが，
特徴は乾燥や高温への耐性である．

収量（グレインソルガム）の世界平均は127kg．米国は353，アフリカ平均が68kg．
わが国は飼料用に500万ｔ輸入．

［形態］
穂軸に１０節ほどあり，各節から５ー６本の１次枝梗，さらに２，３次枝梗がつきこれに小穂が全部で
２ー３千つく．小穂は通常２小花をもち，１つは不稔，１つは完全花である．分げつはない．写真．

［利用からの分類］
grain sorghum，sorgo（糖用でサイロ，シロップ），broomcorn（箒モロコシ），
grass sorghum（飼料用）

［grain sorghumの系統・品種］
中国のコウリャン（kaolian），南アメリカのkafir，中近東・北アフリカのdurra，中東アフリカのmilo，
インドのshallu，スーダンのfeterita，hegari と多い．

相互に交配可能で混合された品種が育成されグループ間の区別は困難となっている．

［成熟期を支配する遺伝子］
品種間差が大きく，このことにより広い適応性をもつ．



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品種genotype開花迄日数


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100-day miloMa1 Ma2 Ma3 Ma490


90-day miloMa1 Ma2 ma3 Ma4 82


80-day miloMa1 ma2 Ma3 Ma4 68


60-day miloMa1 ma2 ma3 Ma4 64


Sooner milo(SM 100)ma1 Ma2 Ma3 Ma456


Sooner milo(SM 60)ma1 ma2 ma3 Ma458


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熱帯品種はMa1遺伝子座，及び他の座も劣性で，米国では出穂しない．
熱帯品種のma1をMa1に置き換えることにより温帯に適するようにできる．

［稈長を支配する遺伝子］
矮性のdw1，dw2，dw3，dw4，の４遺伝子があり，

　劣性１遺伝子を持つものでは    150〜200　cm
　劣性２遺伝子を持つものでは    100　cm 
　劣性３遺伝子を持つものでは     50　cm
　劣性４遺伝子を持つものでは  　 40　cm

商業品種は通常，dw1，dw3，dw4の３つの劣性遺伝子を持つ．
dw3 遺伝子は不安定で，600から1200個体に１つくらいの割合で長稈の個体が圃場で生じる．

［雑種強勢］
大きな雑種強勢がソルガムではみられる．



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ParentsHeight GrowingYield per plant *

 
and (cm)  seasonForageGrain  


hybrids  (days) (g) (g)


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Blackhull kafir126105 29091


Red kafir128105 26859


B  x  R135105508(75) 195(115)


Dwarf yellow milo 143 105  599 200


Hegari 150 125731 163


D  x  H 2471361453(99) 359(80) 


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 (*) ; Increase over high  parent
B x R : 稈長と熟期で両親に補足遺伝子がない組合せ．
D x H : 稈長と熟期で両親に補足遺伝子がある組合せ. 

稈長や成熟期の補足効果でＤｘＨのヘテロシスは大きいが，稈長や成熟期が過剰に大きくなる
雑種強勢では実用的ではないであろう．

［自殖］
自殖作物だが６％程度の他殖をする．

［導入］　introduction
導入種が米国のソルガム栽培の始めであった．改良種のほとんどは20のソルゴ，８，９のグレイン
ソルガムの導入種起源であった．今日，50ー60％のハイブリッド種は近縁の遺伝資源からきている．

［遺伝資源］
ICRISATで２万点保存している．
同じ物を米国コロラド州Fort CollinsのNational Seed Storage Laboratoryでも保存．
長日条件では熱帯種が開花しないので，採種は熱帯の短日下で行っている．

［ソルガム転換計画］
熱帯種は温帯では長稈，晩生だったので，米国農務省とテキサスのJ.C.Stephens と J.R.Quiby は
世界の保存品種を温帯向けに改良した．始めに1200品種を選び，Ma1遺伝子をma1遺伝子に，
及び稈長に関する２劣性遺伝子に置き換えた．

短稈早生を持つ品種と保存品種を短日条件の冬季にプエルトリコで交配した．F1を直ちにプエルトリコで
育てた．F2を長日条件の翌夏にテキサスで育て，早生個体を選抜した．そのF3をプエルトリコで育て，
戻し交配と選抜を繰り返した．３回目の戻し交配では熱帯品種を母親にし，その細胞質を取り戻した．

こうして転換された多くの材料はソルガム育種の貴重な遺伝資源となり，育種家に利用できるようになっている． 

［交配育種］
1925年から通常の自殖作物育種がなされた．
47〜48℃，10 分間で温湯除雄ができる（Schertz and Dalton 1980，福島 2006）．

［ハイブリッド育種］
トウモロコシでの成功が刺激になったが，トウモロコシと異なるのは，近親交配でも弱勢はおきず，
近交系を作る必要はなかった．機械的な除雄はできない．
1950年代，雄性不稔，稔性回復遺伝子の発見以来すすんだ．組合せ能力の検定が組織的に行われた．

［育種目標］
多収：穀実，茎葉，牧草，シロップ．これらはくの代謝過程が関与している．
生育日数，日長への感受性，不良環境への耐性，乾燥・病虫耐性，・・

ハイブリッド品種が多収であるが，アフリカ，アジア，南米の在来種は低収でも不良環境に強いので，
ハイブリッド品種がかならずしも万能ではない，または利用できる状況ではない．

早生：米国の従来の品種は通常160日の無霜期間，平均降水量が400ー1000mm必要．
大平原でこれは，カンサスの西北の境界に一致し，その西や北では生育できなかった．
早生種の育成のおかげで，高緯度，短夏，小雨地域，ネブラスカ，コロラド，ダコタの一部に
栽培可能になった．低温発芽性も早生化に寄与した．

機械収穫適性：熱帯品種は長稈，弱稈で多肥栽培ではすぐ倒伏した．
miloやkafirの短稈，早生遺伝子がハイブリッド品種導入以前に広く利用された．

短稈遺伝子のdw1，dw2，dw3，dw4は節間を短くするだけで，葉数，葉の大きさ，成熟期，
収量には大きな影響がない．  

通常品種は３つ劣性遺伝子を持っている．4-dwarfはやや収量が落ちる．
2-dwarfは3-dwarfよりやや長稈，高収になるが倒伏しやすくなる．

長稈品種は乾燥地や茎葉目的に向く．ハイブリッド品種では両親品種が同一遺伝子座で劣性遺伝子
をもつ必要がある．
milo品種の穂は曲がっていたが，kafir，hegari品種と交配した直立の穂にした．

durras，feteritaは脱粒性があるので，それのないmilo，kafir，hegariをかけて脱粒せず，
durras，feteritaの良い特性をもつ品種を作った．　

倒伏は他に，病気による茎や根の弱化からもくる．
機械収穫には穂が上位の葉の葉鞘から完全に抽出することも必要．そうでないとかぶったところの成熟が
遅れたり，しんくいむしや病気の巣になる．
　
高温・乾燥抵抗性：ソルガムは抵抗性があるので，米国，アフリカ，アジアなどで，あまりに高温乾燥で
トウモロコシが栽培できないところで作られる．
ソルガムのこの性質は，水分補給または保持能力が高く，体内の水分レベルを保てる，または脱水に
耐えかつすぐ回復する能力にある．これは，葉のクチクラが厚く，ワックスに富み，気孔が閉じ，根が
下層によく伸びることによる．

耐病性：茎や根の腐れ，葉焼け，べと病，ウイルス，黒穂，さび，
耐虫性：shootfly，タマバエ，芯食い虫，

耐鳥性：ソルガムではこれが大きい．アフリカでは小さい赤いくちばしをもつうその類のQuelasが
ソルガム生産者への悪夢である．
２つのアプローチがある．果皮と種皮にタンニンをふくませ，未熟種子を苦くする．穂を密穂でなく，
散穂にして鳥がとまりにくくする．

品質：利用形態が異なり複雑である．アフリカやアジアの一部では食用またはビール用である．
米国では飼料や牧草用である．
穀類としては，風化や耐鳥性があるが，赤いタンニンを含むものは味が落ち，消化が悪い．
黄色の種皮で柔らかい胚乳がよい．リジン突然変異体も利用されている．

　出典: Axtell, Mohan and Cummings (1974),Purdue(Indiana) Agric.Exp.Stn.



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Sorghum proteinlysine as % of

 line%proteinsample


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 IS1116715.703.330.52


 IS1175817.20 3.13 0.54


 Normal12.70 2.050.26


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トウモロコシで粉状の胚が高リジン含量だったので，トウジンビエでも粉状胚か9000 以上の
系統を調べた．両系統ともエチオピアの Wollo Province 起源である．
Wolloでは，同様な高リジン系統が，低収でも普通の系統と一緒に栽培されていた．
給餌実験で高リジン系統は高い栄養価を示した．
米国では低収のため受け入れられていない．高リジンと多収の育種が試みられている．

［その他の利用］
工業的利用：米国での３ー５％は工業的に利用され，スターチ，粉，荒びき粉，朝食，肉のつなぎ，
シロップ，・・に．　スターチでは種皮の色が邪魔になることがある．

牧草：sudangrassとsweet sorghum か sorgo の交配から甘汁で嗜好性の高い系統が，  
ソルガムの葉には青酸を含むものがあるので，sorghumとsudangrass の交配から低HCN系統
が得られている． 

［葯培養］
CANら(1998)は，カルス誘導効率の高い条件が，若い葯，圃場で生育したもの，MS培地に
1Lカイネチン2mg，IAA1mg，2,4-D2.5mg添加したもの，生育は25℃が最適，
品種でTX403が最高値を示したとした．

再分化はMS培地1Lあたりカイネチン2.5mg，IAA3mgで最高値，平均27％で，
高い再分化率はPP290の46.2％，TX403の28.6％とした．
再分化個体の染色体数は不安定であったが，多くの場合20であった．
写真の左は半数n=10の染色体（ByDr.Can）

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本頁は
Poehlman (1979) Breeding Field Crops. AVI Pub., Conn.
Martin et al.(1976) Principles of Field Crop Production. Collier Macmillan Pub., London.
Miller and Kebede (1984) CSSA Special Pub. Number 7. CSSA, Wisconsin.
に多くよっている．

なおソルガムとトウジンビエの生産と多収育種についての総説は，ここを参照．

以上