[ホーム＞発表論文＞本文]
吉田総合案内， 論文要旨集へ戻る
本頁は日作紀75に掲載．図表一部省略
関東系統の近縁係数によるイネ育成系統の分類および葉いもち病，食味との関連
太田久稔・安東郁男・吉田智彦
要旨：育成系統の遺伝的背景を明らかにし，今後の品種育成について検討した．農業・生物系特定産業技術研究機構作物研究所において育成されている関東系統の相互の近縁係数を計算し，クラスター分析を行い，関東系統を分類した．関東系統は，コチカゼ，日本晴との近縁係数が高い古い育成系統群とコシヒカリとの近縁
係数が高い新しい育成系統群に分類できることがわかった．また，新しい育成群の中に，コシヒカリとの近縁係数が比較的低い群があることがあることがわかった．関東系統22 系統とコシヒカリとの近縁係数と食味および葉いもち病発病程度との関連を検討した結果，コシヒカリとの近縁係数と食味，葉いもち病との相関がないことが明らかとなった．コシヒカリとの近縁係数が比較的低く，良食味でいもち病に強い関東系統の改良を進めるとともに，外国稲などから有用遺伝子源を導入した中間母本系統などの改良を継続することで，遺伝的背景の広い品種の育成が可能と考えられる．
キーワード：育成系統，遺伝的背景，イネ，家系分析，近縁係数，クラスター分析，食味，葉いもち
Grouping of Rice Breeding Lines According to Coefficient of Parentage and the Relationship between Severity of Leaf Blast, Eating Quality and Coefficient of Parentage; Hisatoshi Ohta, Ikuo Ando and Tomohiko Yoshida
Abstract: The genetic background of the 'Kanto' lines that developed by National Institute of Crop Science was studied. Cluster analysis based on coefficients of parentage between 'Kanto' lines revealed that these formed clusters relating to 'Koshihikari', 'Kotikaze' and 'Nipponbare'. New breeding lines were most related to 'Kosihikari'. 'Koshihikari' is a renowned good eating quality and weak blast cultivar and used extensively as a cross parent. But, there is a cluster that formed breeding lines having low value of coefficients of parentage with 'Koshihikari'. So, significant positive correlation between the coefficient of parentage and eating quality was not found at 22 breeding lines. There lines had good eating quality and high resistance of leaf blast. It is possible to breeding rice varieties that have good eating quality and high resistance to diseases with wide genetic background
to avoid genetic vulnerability.
Key words: Breeding Lines, Cluster Analysis, Coefficient of Parentage, Eating Quality, Genetic Background, Leaf Blast, Pedigree Analysis, Rice.
育成品種の系譜を解析し，それらがどのような遺伝的背景をもつのか，あるいは品種の血縁関係と農業特性にはどのような関係があるかといった問題を分析することは，今後の育種計画の策定にとって重要なことであり，各地の育成系統について家系分析をすることが必要である．品種の遺伝的背景を解析するために，品種間の血縁関係を数量的に表す近縁係数(coefficient of parentage) がよく用いられる(Kempthorne 1969)．水稲の近縁係数については，日本の古い品種(酒井1957)，米国の品種(Dilday 1990)，台湾やIRRI の品種(Lin 1991,1992) などについて計算されている．最近の日本品種では，福岡県の育成品種などとコシヒカリの間の解析(大里・吉田1996)，九州の水稲品種の遺伝的背景の解析(吉田・今林1998) の中で計算されている．本報告では、関東系統(旧農事試験場，旧農業研究センター，作物研究所の育成した系統) 相互の近縁係数や主要品種との近縁係数を計算し，その違いについて考察した．また，一部の系統について，近縁係数と食味や葉いもちとの関連を調べた．
材料と方法
水田ら(1996) は推論型コンピュータ言語のProlog (大塚ら1985) を用いて自殖性植物の一般的な場合についての近縁係数を計算した．本報告でもこの方法に準拠して関東系統の近縁係数を計算した．交配両親名のデータベースは吉田(2004) が作成したデータベースに，水稲育成品種・系統の来歴データベース(太田ら2004)
およびイネ品種・特性データベース(太田ら2004) を参考にして追加作成した．品種名はすべて小文字のローマ字表記にしたが，スペース節約のため育成地の表記とは必ずしも一致していない(例：shi → si)．計算にあたって両親の遺伝物質の1/2ずつを次代系統が持つものとし，純系淘汰品種，変種，突然変異系統については，両親を原品種名にした．交配親名として品種の旧系統名が用いられている場合は，全て品種名に統一した．データベースには関東系統に関係する411 の両親名を追加し，合計1100 の両親名データがある．近縁係数の計算は，吉田(2004) が作成した計算プログラムをProlog インタプリタであるSwi-Prolog5.4.7 (http://www.swiprolog.org/dl-stable.html) で使用できるように改変し，計算に用いた．吉田(2004)が使用していたAz-Prolog for win32 (アステック(株)) と改変した計算プログラムの近縁係数の計算結果が同じであることを確認後，計算結果をとりまとめた．
近縁係数の計算には，関東1 号〜関東飼226 号，関東IL1〜3 号の計229 品種，比較品種および祖先品種を用いた．比較品種は，品種となった関東系統(36 品種)，コシヒカリ，日本晴，コシヒカリの両親である農林1 号，農林22 号，農林22 号の両親である農林6 号，農林8 号を用いた．祖先品種は，愛国，旭，上州，亀の
尾，大場，撰一(器量好) の6 品種を用いた．関東系統の解析は，相互の近縁係数を計算し，その結果を統計ソフトR 2.1.1 (http://www.r-project.org/) を用いてクラスター分析を行った．
食味試験，葉いもち圃場抵抗性の供試材料は，2001 年〜2004 年の間に，2 年以上供試した関東系統のうち，飼料イネ系統，新形質米系統を除いた22 系統および比較品種を用いた．食味と葉いもち検定の比較品種には，4 年間供試されたあきたこまち，コシヒカリ，ひとめぼれ，ヒノヒカリ，日本晴，月の光，朝の光，祭
り晴の8 品種を用いた．これらの材料については，家系図中の祖先の数(総数と総数から重複品種を除いた数)，他と系譜的関係のない最終の祖先迄の世代数の最大のもの(以後最大世代数と称す) も計算した．また，コシヒカリが直接の祖先になっている世代数も検索した．これらの計算は近縁係数計算プログラムを適宜改変して行った．
葉いもち圃場抵抗性は畑圃場に6 月上旬に晩播後，レース037 菌をスプレッダに接種し，いもち病の感染が広がる時期に発病程度0（無発病）〜10（全葉枯死）の11 段階の達観調査(浅賀1976) を3 回行い，平均値をとった．数値は，発病程度を平均したものを用いた．食味試験は，日本穀物検定協会の食味試験法に準じた方法(吉川1961) で行った．試料は移植標肥栽培の米を用いた．約90 ％搗精した精白米500g を米重量に対して1.4 倍の加水量で約35 分浸漬し，電気炊飯器(ナショナルSR-ULH10) で炊飯した．基準品種は別に収穫した食味試験用のコシヒカリを用いた．パネラーは20〜30 人で行った．数値は，7 段階で評価した総合評
価を平均したものを用いた．
結果
クラスター分析の結果，関東系統は大きく2 群に分かれていることがわかった．そこで，2 群について両親名を比較したところ，主に近年育成の系統につながる主流の群と，外国稲などの遺伝子源を用いた系統や印度型品種，初期の関東系統などの傍流の群の2 群であることがわかった(第1 図)．樹形に従い，主流の群については2 群(A 群，B 群) にわけ，さらにA 群は2 群(Aa 群，Ab 群)，B 群は3 群(Ba 群，Bb 群，Bc 群) に分けた．まず各関東系統と比較品種との近縁係数を計算したのち，比較品種に対する各群の平均近縁係数を計算した(第1 表)．関東系統全体については，農林22 号との近縁係数が最も高く，順にコシヒカリ(ミルキークイーン)，こいごころ，ミルキープリンセス，関東209 号との近縁係数が高かった．次に群別の特徴をみると，Aa 群はコシヒカリにやや近縁だが，日本晴とも比較的近縁であった．Ab 群はコシヒカリと近縁であった．Ba 群は，農林8 号と近縁であり，コシヒカリ以外からの経由で農林8 号と近縁が高い系統が多かった．Bb 群は，コチカゼ，コチヒビキ，ワカゴマとの近縁が高かった．Bc 群は，日本晴と近縁であった．
関東系統22 系統の最大世代数は，13〜22，総祖先数は，268〜6476，重複品種を除いた祖先数は，59〜173，コシヒカリの交配世代は2〜4 であった(第2 表)．祖先品種の愛国，旭，撰一(器量好)，上州，大場，亀の尾との近縁係数は，愛国が0.17 と最も大きく，ついで旭，撰一，大場，上州，亀の尾の順であった．これら6
品種の合計では，ほとんどの系統が0.7〜0.8 となり，これらの品種が遺伝的な寄与をしていることがわかった．
コシヒカリとの近縁係数と食味の関係について，相関係数は0.555 で有意な相関が認められたが，関東系統に限ると相関係数は0.333 と低く，相関は認められなかった(第2 図)．コシヒカリとの近縁係数と葉いもち病の発病程度については，相関係数は0.123 と低く相関は認められなかった(第3 図)．
考察
関東系統の分類中，Bb 群は品種になった関東系統が多く，他の育成地との比較を検討することで，関東系統の特徴となる可能性が考えられた．また，コチカゼ／日本晴の組合せのニホンマサリはBc 群に分類されているが，Bb 群，Bc 群，全体との近縁係数も高く，関東系統における基幹品種と考えられた．
次に関東系統の育成された年に注目すると，関東系統の育成年順は，Ba 群，Bb群，Bc 群となり，最近の育成系統はA 群に多く分類された．これは，農林8 号，コチカゼと日本晴，コシヒカリと時代の要求に応えて主たる母本が変化していることに対応していると考えられた．近年では，新形質米などがBc 群に分類された．これは，農業形質が劣る新形質米の遺伝資源を，日本晴など安定多収で農業形質が優れる系統との交配で効率よく改良するためと考えられた．
A 群の関東系統については，Bb 群との近縁係数が比較的高く，特にAa 群は，コシヒカリとの近縁係数が比較的低く，広い遺伝的背景を維持しつつ，改良を進める一つの方向と考えられた．また，関東系統には外国稲などの遺伝子源を用いた系統も多く，その改良を継続することで，遺伝的背景が広くなる可能性があると考えられた．
近年育成の関東系統は良食味を主な目標としているため，ほとんどがA 群に属し，コシヒカリとの近縁係数は0.4〜0.6 であった．比較品種においては，食味とコシヒカリの近縁係数は相関が認められたが，Aa 群のようにコシヒカリとの近縁係数が低く，食味に優れている系統が育成されてきているため，コシヒカリとの
近縁係数と食味の相関が無くなってきていると考えられた．大里・吉田(1996) は，コシヒカリとの近縁係数と食味には有意な相関が認められ，コシヒカリとの近縁係数が0.5 以上が良食味系統の育成の必要条件と報告している．同様に，関東系統においても，コシヒカリとの近縁係数との相関が低くなってきているが，0.4 以
上が良食味系統の育成の必要条件と考えられた．葉いもち病については，初期世代からの効率的な選抜が可能なため，コシヒカリとの近縁度との相関は，食味よりもさらに低い結果になってきていると考えられた．
祖先数，最大世代数は，同様の計算を行った大里・吉田(1996) の福岡農試育成材料よりも大きな値となったが，祖先品種との近縁係数では，ほぼ同様の結果であった．コシヒカリの交配世代は，最近の育成系統では大きな値となった．これは，良食味とともに，病害虫の改良など多様な目標を達成するため，コシヒカリを改良した品種を母本とする育種計画によるものと考えられた．愛国の寄与が最大で、旭(朝日) がそれに次ぐことは酒井(1957)，大里・吉田(1996) の報告と同様であり，比較的狭い範囲の遺伝資源から構成されていることがわかった．しかし，祖先品種の愛国，旭，撰一(器量好)，上州，大場，亀の尾による遺伝的背景の狭さについての危険性が指摘されるが，その遺伝的な変異は不明であり，これら祖先品種は純系淘汰による系統も選抜されていることから，6 品種による寡占状態の結果から遺伝的脆弱性(Walsh 1981) があるとするのは早計と考えられる．
遺伝的脆弱性については，両親名のデータベースを変更し，農林1 号(もしくは森多早生，陸羽132 号)，農林6 号，農林8 号など交配育種が始まってから以降の品種にデータベースを構築し直して検討する必要があると思われる．
井辺(1991) は，育成品種の遺伝的背景が狭くなる危険性について指摘し，水稲においても遺伝的背景を拡大する必要性を述べているが，本研究において，関東系統における遺伝的背景が明らかとなり，遺伝的背景の拡大を視野に入れた品種育成が可能と考えられた．
日本稲の間において，DNAマーカーによる品種判別や分類が報告され，日本稲間で多型を示すDNA マーカーが増加し，DNA マーカーによる遺伝的背景の解明が進むことが予想される．出田ら(2005) は，日本水稲121 品種とコシヒカリとの間で，近縁係数と191 個のSSR マーカー多型情報から算出される遺伝距離について計算し，近縁係数と遺伝距離に負の高い相関(-0.87) があることを報告している．
両親の遺伝物質の1/2 ずつを次代系統が持つことの仮定について，Martin (1982)はダイズで強度の選抜を行っても70 ％の遺伝物質を持つ系統を選抜する見込みはないとし，この仮定は妥当としている．また，近縁係数は正確な家系図が必要となるが，日本の水稲品種は，古くから両親の品種名，突然変異，純系淘汰などの
記述が多く残されてきたこともあり，正確な家系図が作成可能であり，正確な近縁係数が計算可能である．
DNAマーカーと比較し近縁係数は短時間で多数の系統について計算でき，交配による近縁係数の変化も予測できるため，今後も近縁係数による育種計画の策定が有効と考えられた．
謝辞：本報告で用いた来歴データベースの作成に協力いただいた農業・生物系特定産業技術研究機構の関係研究室，稲育種指定試験地，都道府県の水稲育成地の関係者に感謝いたします．
引用文献
浅賀宏一1976. 畑苗代における葉いもちの調査基準. 農業技術 31:156-159.
Dilday, R.H. 1990. Contribution of ancestral lines in the development of new
cultivars of rice. Crop Sci. 30:905 − 911.
出田収・加藤浩・根本博・安東郁男・井辺時雄2005. 日本水稲品種間で検出で
きるSSR マーカー多型情報. 平成16 年度作物試験研究主要研究成果(印刷中)
井辺時雄1991. 良食味水稲品種の育成と今後の方向. 農業および園芸 66:575 −
581.
Kempthorne, O. 1969. An introduction to genetic statistics. Iowa state university
press, Iowa. 72 − 80.
Lin, M.S. 1991. Genetic base of Japonica rice varieties released in Taiwan.
Euphytica 56:43 − 46.
Lin, M.S. 1992．Ancestral contribution to IRRI rice varieties (IR 5-IR 62).
Japan. J. Breed. 42:437 − 442.
Martin, S. K. St. 1982. E ective population size for soybean improvement
program in maturity groups 00 to IV. Crop Sci. 22:151-152.
水田一枝・佐々木昭博・吉田智彦1996. 近縁係数のためのProlog によるコン
ピュータプログラムとそのビール大麦品種の近縁関係の解析への応用. 農業情
報研究 5:19 − 28.
大里久美・吉田智彦1996. イネ育成系統の近縁係数およびその食味との関係.
育雑 46:295 − 301.
太田久稔・清水博之・黒木慎・片岡知守・中込弘二・重宗明子・飯田修一・松
下景・田村克徳2004. 水稲育成品種・系統の来歴データベース2004/09 版. 農
業技術研究機構作物研究所稲育種研究室, 朝日印刷株式会社.
太田久稔・安東郁男・井辺時雄2004. イネ品種特性データベースの構築. 育種
学研究 6(別2):253.
大塚雍雄・佐々木昭博・宮川三郎1985. 理論型言語Prolog によるイネ品種の
血縁関係処理. 育雑 35(別1):146-147.
酒井寛一1957. 植物育種法に関する理論的研究V. 自殖性植物の育種における
近縁係数の応用. 育雑 7:87−92.
Walsh, J. 1981. Genetic vulnerability down on the farm. Science 214:161 −
164.
吉川誠次1961. 米の食味試験. 食糧 4:29-38.
吉田智彦・今林惣一郎1998. 水稲良食味育成品種の遺伝的背景. 日作紀 67:101-
103.
吉田智彦2004. Windows による作物品種の家系分析用Prolog プログラムの作
成. 日作関東支報 19:54-55.
図表の説明
第1 表．関東品種の群別近縁係数．
アンダーラインは各群で最も近縁係数が高い品種を示す．
第2 表関東系統の祖先数，世代数，近縁係数.
第1 図．関東系統の樹形図．
図中の番号は関東番号を示す．IL 系統は227〜229．
第2 図．関東系統における近縁係数と食味の関係．
第3 図．関東系統における近縁係数と葉いもち病発病程度の関係．
以上