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[作物学用語集/育種,遺伝]
用語一覧
メンデルの法則
生殖様式の違いと育種法との関係
自家受粉作物
純系
純系淘汰(育種)
系統育種法
他家受粉作物
栄養繁殖作物
雑種強勢(F1育種)
組合せ能力
突然変異育種
半数体(育種法)
細胞質雄性不稔
集団選抜
循環選抜
合成品種
自然(放任,開放)受粉品種
戻し交配(交雑)育種
遺伝子型
世代促進(育種年限の短縮
人工交配法
ゲノム解析
プロトプラスト
(自家)不和合性
遺伝子組換え植物
遺伝子組み換え食品
突然変異体
トランスポゾン
分子マーカー
不和合性
補足遺伝子
重複遺伝子
複数遺伝子
抑制遺伝子
上位性
変更遺伝子
多面的発現
致死遺伝子
位置効果
複数(同義)遺伝子
プラズマジーン
遺伝率(力)
遺伝子の相加的効果
遺伝率の推定法
遺伝(的)獲得量
遺伝相関
制限断片長多型
メンデル集団
同型(ホモ)接合体
連鎖
☆メンデルの法則
1865年に発表,1900年に再発見された.対立する形質を支配する粒子的な因子(遺伝子)が
あり,分離,独立,優劣の法則があるとした.今日の交配育種の理論的基礎となっている.
分離の法則;対立形質を支配する1対の対立遺伝子が,F1(雑種第一代)個体で融合すること
なく,配偶子(卵細胞と精細胞)形成時に互いに分かれて別々の細胞に入ること.
独立の法則;2対以上の対立遺伝子が配偶子に入るとき,互いに独立に組合わさり(連鎖があ
るときこれは成立しない),さらに雄性と雌性配偶子はその遺伝子型に関係なく受精すること.
優劣の法則;F1での対立遺伝子発現には強弱があり,極端な場合は対立形質のうち一つだけ
が現れる(その形質を優性,隠された形質を劣性という)こと.
☆生殖様式の違いと育種法との関係
自殖作物では,交雑後,良形質を持った系統の選抜と固定(純系の欄参照)をはかっていく.
他殖作物では,近交弱勢を防ぐためヘテロ性を保ったままでの集団選抜によるか,合成品種か
一代雑種育種をとる.栄養繁殖作物では突然変異か,交配可能なものは交配実生からの選抜による.
☆自家受粉作物 self-pollinated crops
自家受粉作物(自殖性作物)とは,両性花をもち,同じ個体の雌ずいと雄ずいの間での受精
がもっぱら行われるものを指す.イネやコムギでの自家受粉の率は,風などにも左右されるが
通常99.9%以上と高い.しかし採種圃場では0.1%でも異品種との受粉が起きると品種の純度
が問題となるので,同一品種を広い面積に栽培して異品種との交雑を防ぐ.
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☆純系 pure line
自家受粉作物で,すべての対立遺伝子が同型接合(ホモ,あるいは固定の状態)になってい
る個体.異なる遺伝子型間の交配や突然変異により異型(ヘテロ)接合体ができても,自家受
粉を繰り返すたびに任意の遺伝子座で異型接合は半減し,最終的には純系が得られる.純系で
あれば,この個体を自家受粉して増殖した後代の遺伝子型はすべて親と同じで固定している.
自殖を10回程度繰り返すとほぼ純系が得られる.または葯培養などで得られた半数体の染色体
をコルヒチンなどで倍加すると得られる.
☆純系淘汰(育種) pure line selection
純系の集まりだが遺伝的には雑駁な集団から有望個体を選抜し,それらの系統比較により優良
品種を選抜する育種法.交配育種法以前の主要な育種方法であった.
この図(19KB)で.初年目は雑ぱくな原集団から個体別に採種する.2年目は1個体由来の系統を
比較し,優良系統を選抜する.選抜した系統を混合して採種し,3年目以降にその種子を増殖する.
純系淘汰法
改良品種が導入される以前の昔の自殖性作物では,ある程度の均一性は保たれていたであろうが,
遺伝子型の異なる多くの純系からなっていたと考えられる.このような集団から有望個体を選抜し,
それを増殖して優良品種を育成する育種法が純系淘汰法である.交配育種法以前の主要な育種方法で,
単純ではあるが,この方法で多くの優れた品種が育成された.それらは今日の品種の遺伝子源となっ
ている.実際の操作では,個体単位の評価では信頼性が高くないので,有望と思われる個体をいくつ
かを選び,個体由来の系統間の比較を数年繰り返し,有望系統を選抜する.系統は固定しており,
系統を混合して採種しても翌年分離はない
☆系統育種法 pedigree selection
系統と個体の選抜をF2世代から行う.F2世代で,100〜200個体程度を選抜し,F3世代で,列を系
統として系統の選抜と,各系統10程度の個体選抜を行う.F4世代での選抜は,F2の1個体起源の系統群,
群内系統,系統内個体について行う.原則として1群からは1系統をとるが,2つ以上をとることもある.
初期世代から系統を作り,未固定でも強力な選抜を行う点が本育種法の特徴である.
この図(25KB)ではF4から選抜を行っている.赤;優性ホモ,灰;劣性ホモ,青;ヘテロ個体.
集団育種法では,系統の固定化を計り,試験用の種子を採るため収量試験と併行して系統育種を行う.
個体間の識別を容易に行うために点播で栽培し,平均的な数個体を個体別に採種する.F5世代で,
前年の1個体を1列に点播栽培し,分離していない,平均的な列を1つ選抜し,その中から数個体を採種する.
F6世代以降も同様な選抜と採種を繰り返す.図でわかるように,優性形質ではヘテロ個体は表現型から
はわからないが,次世代では劣性ホモ個体が分離すれば容易にわかる.次世代でも劣性ホモ個体が出現
しない可能性はあるが(図の左から2番目の列),ここに示した操作を繰り返して行えば固定系統が通
常は得られる.次世代での各種試験用の種子は,選抜個体の残りの種子を用いる.
☆他家受粉作物 cross-pollinated crops
他家受粉作物(他殖性作物)とは,異なる個体間での受精がもっぱら行われるものを指す.
雌ずいか雄ずいの一方のみを有する単性花で,雌花,雄花が別株(雌雄異株,アスパラガス,
ホップなど)のときはもちろん他家受粉となる.同一個体に雄花と雌花を持つ雌雄同株(トウ
モロコシ,カボチャなど)では自家受粉も可能だが他家受粉が普通で,トウモロコシの自家受
粉は通常5%程度である.両性花でも同一花または同一株での雌雄ずい間では受精しない自家
不和合性(クローバー,テンサイなど),雌ずい先熟(トウジンビエなど)などによっても他
家受粉となる.
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☆栄養繁殖作物 asexually propagated crops
栄養繁殖作物とは,有性生殖を経る種子による繁殖でなく,栄養系(クローン)によって繁
殖する作物のことである.塊根,塊茎,匍匐枝(多くの牧草類),茎(サトウキビ)などで繁殖
する.倍数体である場合が多く,一般に多収で,不良環境にもよく耐える(サツマイモ).
育種は突然変異か,交配可能なものは交配実生からの選抜による.通常異型接合であるが,
無性繁殖であるので子孫はすべて同一の遺伝子型であり,集団としては斉一である.
開花,交配,採種の困難な場合が多いが(カンショの花と種子 =>),
交配して得た種子由来の実生を増殖,評価するだけであり,分離はなく,育種方法は他の作物に
比べると単純である.
反面,組合せ能力の検定が重要であり,通常,予備的に組合せ能力の検定を行い,能力の高い
組合せのみについて大規模な交配を行う(=>).
稲麦などと同様,いも収量などよりも耐病性などの年次間相関が高い(=>)ので,
耐病性などで初期に選抜を行い,収量の選抜は,栄養系を増殖して,反復を設けて育成後期に行う.
近交弱勢がおきやすく,近交係数(近親交配の程度)とカンショいも収量の関係(=>)をみると,
多収のためには近交係数を0.1以内におさえる必要があり,0.2を超えると大幅に低収となる.
また,実際の育成系統の近交係数をみると,殆どが0.1以下となっている(=>).
☆雑種強勢(F1育種) Hybrid vigor, heterosis
他家受粉作物は近親交配で自殖弱勢が通常おきる.しかし自家受粉やきょうだい交配を繰り
返した育種材料(近交系)を作り,近交系同士の交配をすると,組合せが適切である場合(組
合せ能力検定を行う)その雑種第1代(F1)の生育はきわめて旺盛となる.これを雑種強勢と
いう.雑種強勢(ハイブリッドまたはF1)育種法により他家受粉作物の品種改良は非常に進ん
だ.米国では1940年代からトウモロコシに応用し収量が飛躍的に上昇した.成功の理由は,採
種量が多く,多収で広い環境に適するF1を生み出す優れた近交系(両親)が育成されたことで
ある.ソルガムなど他多くの作物にも応用されている.イネなどの自家受粉作物でも,花粉親で
の花粉の良く散る特性と,種子親での雄性不稔遺伝子と細胞質稔性回復遺伝子を組合せた品種の
開発が試みられている.
雑種強勢がなぜ生じるかについては,優良形質は優性遺伝子によっており,F1にそれらの
優性遺伝子が集積されるとする説と,異型接合性は同型接合性より生育が優るとする両説あ
るが,どちらも決定的な説明とはなっていない.トウジンビエの発現例(重宗,未発表).
☆組合せ能力 combining ability
ある品種が他の品種との組み合わせで優れたF1をだす場合,その品種は組み合わせ能力
が高いという.一般組み合わせ能力の高い品種とは平均的に多収を生み出す品種,特定組み
合わせ能力とは特定の組合せでよい場合である.相互交配(ダイアレル交配)をして一般,
特定組合せ能力の大きさを推定する.
☆突然変異育種 mutation breeding
遺伝子はその性質を突然変化することがあり,それを利用する育種法.自然突然変異によ
る育成品種もあるが,自然突然変異の発生する頻度は低い(一遺伝子一世代当たり10-6)
ので,人為的にその頻度を高めるため放射線照射などによって発生率を高める.この育種法
では,1.いままでにない新しい遺伝子をつくり出す可能性がある,2.優良品種の多くの形質
をそのまま生かして,一部の特性だけをかえることができる,3.栄養繁殖性作物では枝変り
などの変異が生じやすい,といった利点がある.短稈,早生,耐倒伏性,花の色・形,多収
性などが改良された.イネでは耐倒伏性多収性の品種レイメイ,フジミノリが育成された.
変異系統を中間母本として利用することもある.
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☆半数体(育種法) haploid breeding
半数体とは体細胞の染色体数の半分を持つもの.稲,大麦の体細胞は同一ゲノム(ゲノム
;生存するのに必要な最小数の染色体の1組み)を2組み持つ(二倍体).配偶子(花粉,
卵)の染色体数は半数であり,花粉を含んだ葯などを適切な培地上で培養すると不定胚ある
いはカルスを形成し,さらに不定胚形成あるいはカルス経由から半数体植物を分化させるこ
とができる.半数体植物をコルヒチン処理すると遺伝的にホモ(固定化したもの.自殖後代
で分離しないもの)となった二倍体植物を短期間に(自殖を繰り返すことなく)つくること
ができ,育種年限を短縮できる.イネやタバコ育種で実用化され新品穂が育成されている.
一方通常育種のように多数個体の集団を養成できないので,望まし組み換え個体(両親の長
所をもったもの)を得る確率が低くなる,施設,熟練を要する欠点がある.
葯培養の写真;水稲葯からのカルス分化(15KB.byDr.Oosato),
ソルガム半数体の染色体(n=10)(byDr.Can)とミシマサイコ再分化個体(byDr.Shon) (5KB)
☆細胞質雄性不稔 cytoplasmic male sterility
雌雄ずいの内の雄ずいが機能不全になって生じる不稔が雄性不稔である.花粉や,葯全体
が未発達になる.これは環境条件でも生じるが,遺伝的に細胞質中の遺伝子によって起きる
雄性不稔を細胞質雄性不稔という.細胞質中にあるので,その不稔遺伝子は種子親(母方)
のみを通して伝達される.これを持つ種子親に稔性回復遺伝子を持つ花粉親(父方)を隣接
栽培することで除雄する手間なしに異なる2品種間の交配種子が大量に得られるので,雑種
強勢を利用するハイブリッド育種の採種に用いられる.核遺伝子による不稔に比べ,不稔親
の維持が簡単である.
☆集団選抜 mass selection
表現型により個体選抜し,その選抜個体の種子を混合して次代を育て,次の選抜を行うとい
うサイクルを繰り返す育種法.実際場面では,F2からF4〜F6世代までを全く無選抜とし(通常,
世代促進をする),ある程度固定化の進んだ後に始めて個体選抜を行う.初期世代で,組換え
により希望遺伝子型の頻度を増やすことも目的とする.
特に,各世代の個体から1粒のみを採って次世代を育てる方法を単粒法(Single
Seed Descentの頭文字をとりSSD法)といい,集団の意図しない歪みを防ぐために行われる.
単粒法では,F2で200粒程度を採種し,以後の世代でこの規模を保つ.
トウジンビエ出穂期の集団選抜(19KB.吉田・角田1996).
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☆循環選抜 recurrent selection
量的な形質に関する遺伝子の集団内での頻度を高めるため,選抜と交配をシステマチックに
繰り返す育種法.主に他殖作物に用いられるが,自殖作物にも応用されることがある.
☆合成品種 synthetic variety
他殖作物で,いくつか(10〜多いときは50)の品種(自然受粉品種,近交系,F1,クローン)
を混合して交配,採種したもの(数世代増殖させることもある).多収を示す組合せを親に選ぶ.
近交系の作成をすることなく,簡単に雑種強勢を利用をする方法である.牧草でよく利用される.
☆自然(放任,開放)受粉品種 open-pollinated variety
他殖作物で,自然に(人為的な制限なしに)受粉し,採種されている品種.例:F1導入以前の
昔のトウモロコシ品種.品種の維持はときに困難なことがあり,特性が変化することがある.
☆戻し交配(交雑)(backcross)育種
ある品種(反復親という)の特定形質の改良のため,反復親/その特定遺伝子を持つ品種(非
反復親,供与親)の交配を行い,目的形質を持つ後代にさらに反復親を交配する操作を繰り返
す育種方法.反復親の全体的な形質は保ったまま,特定形質のみ改良することを目的とする.
選抜が困難なとき,選抜を毎回は行わず,無選抜で交配を何回か繰り返し(F1へ交配することも
ある),その後に選抜することもある.なお交配と交雑は共にcrossで意味の差はない.
遺伝学実験ではF1に劣性ホモを交配すること.但し,育種ではF1(又はF2以降)に反復親を
交配することのみでも戻し交配という.
☆遺伝子型 genotype
1.表現型 phenotypeの対語.生物の遺伝子構成.2.遺伝的構成が同一のものの一群.「品種」
+「系統」は「遺伝子型」と表記できる.
☆世代促進(育種年限の短縮) shortening of breeding cycle
自殖作物の初期世代での固定化を促進するため交配後の後代を年に数世代(2〜3世代)育て
ること.温室などを用いる.世代をおくるためだけなので数粒ずつ全個体から採種できればよい.
その間に耐病性などの検定を行うこともある.育種年限の短縮には,ある程度固定した後期世代
で,農業形質の評価を緯度や標高を変えて年2回行うこともなされる.愛知農試育成の水稲品種
日本晴がわが国での代表例で交配の6年後に育成(奨励品種に決定)された(その7年後には全
国で21万ha作付).福岡農試育成の夢つくしは交配の5年後に種苗法による品種登録,6年後に
奨励品種に採用された(交配の11年後に県内で1万ha作付).夢つくしでは現地試験などに複数
の新品種候補系統を同時に供試したことが期間短縮に大きい.
☆人工交配法
自殖作物では,除雄(麦では開花直前に頴上部をハサミで切り,ピンセットで葯を除く.
水稲では43度温湯処理7分)し,もう片親の花粉をかける(花粉が散ることを確認).開花期
調整のため播種期を何回か変える.大麦では除雄後2-3日交配可能.開花の最盛時間に行う.
頴の切断上部で成熟葯を壊して花粉を散らすとほぼ100%OK.無風下で穂の上から花粉を散ら
す,又は両親を隣接させ(花粉親を上)て袋中に入れ放置しても率は下がるがOK.自殖に注意.
ビール麦の実例(左から除雄,交配,実った交配粒.11KB.古庄氏提供).
大豆では,翌日開花予定の花を選ぶ.1葉腋から出た花は2つまでとし自殖したのと未成熟
花(特に托葉下に隠れたの)を全て除く.がく片,次に花冠をピンセットで取り除き柱頭を露
出し葯を除く(除雄しなくとも可との意見もあり).その当日に受粉可能.成功率に大差.
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☆ゲノム解析 genome analysis
生物のゲノム(染色体のひとかたまりの単位,あるいは遺伝子の全体)構成を明らかにす
ること.例;コムギで木原らは,コムギのゲノムがAABBDDからなることを見つけた.
これは,1セット7本の染色体が安定しており,一粒コムギのゲノムAA,にクサビコムギ
のBBゲノムが合わさって4倍体コムギ(マカロニコムギなど)ができ,それに,タルホタ
ルホコムギのDDゲノムが自然交配され今日の普通(パン)コムギができたとした.これら
の品種間で交配すると,各ゲノム同士で染色体が対合することから類推した.
最近では,ある特定生物(ヒトや稲)での全遺伝子のDNA塩基配列を明らかにする意味
にも使われている.
☆プロトプラスト protoplast 原形質体
細胞壁を除いた細胞のこと.細胞融合や,遺伝子導入のために作る.細胞組織にセルラー
セを働かせて作る.
☆(自家)不和合性 self-incompatibility
雌雄蕊ともに完全で生殖能力をもつが,自家または特定系統(品種)間の受粉によって種子
を生じない現象.自家受粉による不和合性を自家不和合性,特定の交雑組合せでみられるもの
を交雑不和合性という.牧草類などにみられる.花粉が柱頭上で全く発芽しない,発芽しても
花粉管が柱頭組織内に侵入しない,花粉管は柱頭組織に侵入するが伸長が不良,の場合がある.
不和合遺伝子によるが,配偶子の遺伝組成で決まる場合と,植物体の遺伝組成による場合とが
ある.
☆遺伝子組換え植物 transgenic plant
外来遺伝子を宿主細胞に移入し,宿主細胞の遺伝子とのあいだで組換えをおこさせ,宿主細
胞内で増殖させて目的の形質をあらわすようにした植物.宿主細胞が導入された外来遺伝子の
形質をあらわすことを形質転換,形質転換した生物を形質転換体という.希望する遺伝子だけ
を導入できる,植物だけでなく微生物や動物の遺伝子も導入できるなどの従来の育種法にない
利点がある.
目的とするDNAを制限酵素で切り出し,つぎに,切り出したDNA断片をプラスミド(細
胞内で自己増殖できる核外遺伝因子.ベクター)にDNA連結酵素でつなぎあわせて組換え
プラスミドDNAをつくり,これを宿主細胞にもどす.現在,高等植物を対象としたベクタ
ーとしては,土じょう細菌アグロバクテリウムがもつプラスミドがあり,このようなバク
テリアを用いて感染させることにより,遺伝子が導入される.
他に,遺伝子の導入法には,高周波の電気パルスをあたえ,細胞膜に瞬間的に穴をあけ,
プラスミドDNAを導入するエレクトロポレーション法や,レーザー法,マイクロインジェ
クション法などがある.耐病性,耐虫性,除草剤耐性などの実用性の高い形質転換体が各
種作物で得られている. (小麦のGlu遺伝子を導入した米粉)
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☆遺伝子組み換え食品
外来遺伝子導入などの遺伝子組み換え技術を応用してつくられた食品.厚生省は3つのグ
ループに分類し安全性評価を策定する.第1番目はチーズ製造用酵素のように組み換え体を
直接は食べない場合,第2番目はダイズのような種子植物について組み換え体を食する場合
で組み換えダイズやナタネを原料とする油脂を使った食品など,第3は,それ以外の場合であ
る.どの場合であっても,組み換え技術によって付与した特性以外は,従来の食品と同等の性
質をもつことが条件である.アメリカではすでに組み換え酵素でつくられたチーズや,日持ちの
よいトマト「フレーバー・セーバー」が販売されている.日本でもアレルギー患者用の低アレルゲ
ン米,特定の除草剤への耐性を付与したダイズなどについて,実用化に向けた研究が進めら
れている.
☆突然変異体 mutant
突然変異遺伝子を保有する細胞または生物.あるいは突然変異を起こした遺伝子.突然変異と
は,生物の遺伝物質の構造または量の変化.あるいは構造変化を起こした遺伝子または染色体.
ほとんどの突然変異は有害であるが,進化は少数の有利な突然変異により進行する.農業上有
益な突然変異(早生,短稈など)が起きることもある.
☆トランスポゾン 転移性遺伝因子
プラスミドまたは細胞の染色体にランダムに挿入されるDNA断片.DNA上のある部位から他の
部位へ移転可能である.トランスポゾンも宿主細胞に新しい形質を与える遺伝子を運搬する.
この存在はトウモロコシでMcclintockにより示された.
☆分子マーカー molecular marker
DNA塩基配列を基にした遺伝子の染色体上での目印.育種で,農業上重要な,しかし評価するの
に多大の労力を要する形質を,その形質と連鎖した,別の評価がより容易な形質(マーカー)で
間接的に選抜することがある.この間接選抜をより正確に行うため,詳細な染色体地図(分子マー
カーと各種の形質を支配する遺伝子の染色体上での相対的位置関係を示したもの)がイネなどで
作成されている.
☆不和合性
各器官は正常だが花粉と卵細胞間で受精の行われないこと.花粉の不発芽,花粉管の伸長不全あるいは
成長停止などがみられる.雌雄ずいの発育時期の相違でも不和合となる.同一花の雌雄ずい間または同
株内の他花間の場合の不和合性を自家不和合性という.品種間,種間などでの不和合性を交雑不和合性
という.不和合性は温度や栄養条件で変動し,高濃度の炭酸ガス処理や蕾受粉などで打破できることが
ある.
☆補足遺伝子 Complementary gene
2種の遺伝子が働いて新しい形質が発現されるもの.スイートピーの2種の白色花(CCrr
とccRR)の交雑のFlは紫(CcRr)となり,F2では9C_R_,3C_rr,3ccR_,1ccrrと
なるが,CとRとの双方を有するC_R_だけが紫となり,他は全部白となるため,表現型
では紫:白=9:7の分離を示す.着色するためには色素原(C)と酵素(R)とが共存する
必要があるためとされる.
☆重複遺伝子 Duplicate gene
2種の対立遺伝子の働きが同じ方向であるが,優性遺伝子問に累積的効果がなくA,B,
A+Bの表現型が等しく,劣性遺伝子のaabbだけが表現を異にする場合である.例えばナ
ズナの三角型(CCDD)と紡錘型(ccdd)の交雑でFlは三角型(CcDd)となり,F2では三
角型:紡錘型=15(9CD+3Cd+3cD):1(1cd)となる.
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☆複数遺伝子 Multiple gene
重複遺伝子と同じく2種以上の対立遺伝子の働きが同じ方向で強さも同じであり,かつ同
一方向に働く遺伝子の数によって,表現する形質の程度に差異がある場合.例えば大麦粒色の
白(p1p2)と紫(P1P2)とを交雑したF2は濃紫:紫:自=9(9P1P2):6(3P1p2+3p1P2)
:1(1p1p2)となる.
☆抑制遺伝子 Inhibiting gene(Suppressor)
2対の遺伝子のうち,一方が他の作用を抑圧して形質を発現させない場合.例えは蚕の
白色繭(IIyy)と黄色蔽(iiYY)の交雑ではFlは白(IiYy)となるが,F2では自:黄=13
(9I_Y_+3I_yy+1iiyy):3(3iiY_)に分離する.これはIが抑制遺伝子として働く
からである.
☆上位性 Epistasis
それぞれ独立の形質発現能力を有する対の遺伝子のうち一方が他方より作用が強く,その
発現をおさえる場合.優性遺伝子の問に上位性があるときは,上位の遺伝子を被覆遺伝子と
もいう.例えばカボチャの果色の白色種(WWYY)と緑色種(wwyy)のF2では白:黄:緑
=12(9W_Y_+3Wyy):3(wwY_):1(1wwyy)に分離する.すなわちWはYに
対して上位である.
劣性遺伝子が上位性である例としては,マウスでCCAAは野ネズミ色,CCaaは黒である
が,ccAAはccaaと同じく白色であって,CはA*に対して上位である.
☆変更遺伝子 Modifying gene
それ自身として単独で形質表現の作用はないが主働遺伝子と共存するときにはその作用を
変更する一群の遺伝子.
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☆多面的発現
2つ以上の形質の発現に関与する遺伝子は多面的発現Pleiotropicであるという.オオムギの
渦性遺伝子は粒形,稈長,第1葉身長などにも関与する.
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☆致死遺伝子
生物発育のある一定の時期において,これを死に至らしめる遺伝子Lethal geneであって,
配偶子または接合子を死滅させる.多くは劣性であるが優性のこともある.伴性致死遺伝子は
性比に異常をきたすので識別されやすい.
☆位置効果
転座や逆位などにより染色体上の相対的位置が変ることによって形質発現を異にすることが
ある.これを遺伝子の位置効果Position effectという.
☆複数(同義)遺伝子 poly gene
量的形質を支配し,同じ程度の効果をもつ多数の遺伝子で,その効果が相加的なもの.
☆プラズマジーン plasmagene
細胞質内にある遺伝物質.細胞質遺伝をし,母方(卵)のみから子に伝わる.
☆遺伝率(力) heritability
全分散(表現型の分散)に占める,遺伝(子型の)分散の割合.この値が大きければその
形質は次代に強く表現される.遺伝分散の内,遺伝子の相加的効果による部分だけで計算し
たのは狭義の遺伝率という.
☆遺伝子の相加的効果 additive genetic effect
遺伝変異は,個々の遺伝子の効果の和として発現されるものと,優性遺伝子の場合のような,
相加的とはならない優性効果などがある.前者を遺伝子の相加的効果いう.優性効果はヘテロの
状態で発現するから,固定(後代が分離しないこと)はできない.狭義の遺伝率は後者を除き,
固定できる部分だけの値である.
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☆遺伝率の推定法
1.Motherの方法
ある形質の表現型(P)=遺伝的効果(G)+環境効果(E)で表せるとき,GとEが独立なら,
表現型の分散VAR(P)=遺伝分散VAR(G)+環境分散VAR(E)となる.VAR(P)を遺伝分散と
環境分散を含む例えばF2集団の分散,VAR(E)は環境変異のみのF1の分散(両親の分散又はそれら
平均)とし,VAR(G)=(F2の分散−F1の分散)で,遺伝率=(F2の分散−F1の分散)/(F2の分散).
F2にはヘテロを含むので,これは広義(狭義でない)の遺伝率である.
2.選抜実験による遺伝獲得量/選抜差から.
平均値Mの原集団を選抜した群平均値をM’,その翌世代平均値をM”とすると,i=M’−M
を選抜差,△G=M”−Mを遺伝獲得量といい,遺伝率=△G/iである.選抜を上方と下方に
行ったときは,その平均値をM1’,M2’,翌世代の平均値をM1”,M2”とすると,
遺伝率=(M1”−M2”)/(M1’−M2’)である.(計算例)
3.他に親子回帰,数品種の反復付き実験の分散分析表の分散成分からも求められる.
一般に,出穂期,少数遺伝子による耐病性 > 稈長 >・・粒大・・> 収量,食味,の順になる.
出穂期では0.9程度,収量では0.4程度の値が推定されている.
狭義の遺伝率を推定するには,例えばF2とF3集団では遺伝分散中での優性効果による部分
の大きさが違うので(F3のほうが少ない),それらから優性効果を最小2乗法で消去して求める.
☆遺伝(的)獲得量(遺伝的進歩) genetic gain
量的な形質についていい,(元の親集団の平均値)−(選抜した次世代での平均値)の値.次
世代は,親集団で一定割合の上位又は下位の選抜を行って作る.選抜によりどの程度後代で効果
があったかを示す.(親集団全体の平均値)−(親集団での選抜個体平均値)を選抜差という.
遺伝率=遺伝獲得量/選抜差である.
☆遺伝相関 genetic correlation
1. AB二形質に働く遺伝子の多面発現(Pleiotropism),2. A,B遺伝子の連鎖(Linkage), 3. 選抜
過程での2形質の相関の効果,で現れる.
相関=(x-Mx)(y-My)/√((x-Mx)2×(y-My)2)=COV(A,B)/√VAR(A)VAR(B)であるから,
2形質A,Bの表現型(Pa,Pb)が遺伝的効果Ga,Gbと環境効果Ea,Ebの和で表せるとき
[Pa=Ga+Ea,Pb=Gb+Eb,COV(Pa,Pb)=COV(Ga,Gb)+COV(Ea+Eb).ここで,
COV(Ga,Gb);遺伝共分散,COV(Ea,Eb);環境共分散]
遺伝相関 rg=COV(Ga,Gb)/√VAR(Ga)VAR(Gb) であり,その求め方;
1.Mather's : COV(G)=COV(F2)-COV(P1,P2,F1) として,
例題;F1が6個体,F2が7個体,A,B形質の値が以下とする.
F1 A 4 3 3 4 5 5
B 7 4 7 7 8 9
F2 A 10 8 6 7 7 10 8
B 12 9 6 4 6 11 8
cov(F1)=1.2 cov(F2)=4 h^2(A)=0.657 h^2(B)=0.664 rg= 0.961 を確認.
注) r(F1)=0.802,r(F2)=0.907で,rg≠r(F2)−r(F1)
2.選抜実験から;
Genetic correlations were calculated as (Falconer 1981; Fehr 1987):
rA = ( Crx ix hx )/( Rx iy hy )
where, rA, Crx, Rx, ix, iy, hx and hy, were genetic correlation, amount of improvement
in primary character obtained by indirect selection for secondary character (yield
components) and by direct selection for primary character (yield), selection intensity
for primary and secondary character (as 1.75 for 10% selection of population), square
root of heritability for primary and secondary character, respectively.
計算実例はここに.
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☆制限断片長多型 RFLP:restriction fragment length polymorphism
相同染色体の相同部位のDNAは一般に同じ塩基配列を持つので,ある制限酵素を用いて
DNA断片を切り取ったときに同じ長さになる.しかし,比較的縁の遠い品種によってはDNA
断片の長さが違うこともある.相同部位のDNAはメンデルの法則に従って遺伝するから,
DNA断片の長いものと短いものを,あたかも対立遺伝子のように取り扱って染色体地図をつ
くることができるので,これをRFLP地図と呼んでいる.観察するDNA断片は幾らでも増や
せ,詳細なRFLP地図ができる.
☆メンデル集団
淘汰,競争がおこなわれていない条件下で,互いにランダムな交配がなされている集団.
☆同型(ホモ)接合体 homezygote,異型(ヘテロ)接合体 heterozygote
個体を任意の遺伝子座で分類したとき,その遺伝子座を同一遺伝子が占めているものと,その
遺伝子座に異なる対立遺伝子を持つもの.ホモ接合体は自殖を繰り返すと得られる.
☆連鎖 linkage
同一染色体上の隣接した位置に遺伝子があり,それらの遺伝子によって支配される形質が伴って遺
伝すること.染色体は1対の相同染色体のある部分で交換されることがあり(乗換え, crossing over),
そうすれば連鎖のやぶられることがある.
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