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品種育成法の実際
目次
自殖作物
純系淘汰
系統育種法
集団育種法
交配育種の実例
折衷法
他殖作物
集団選抜
雑種強勢育種
細胞質雄性不稔
合成品種
栄養繁殖作物
循環選抜
半数体育種
突然変異育種
戻し交配
世代短縮
人工交配法
自殖性作物の育種法
作物の育種法は，その生殖様式の違いで大きく異なる．自殖性作物（自家受粉
作物）とは，両性花を持ち，同じ個体の雌ずいと雄ずいの間での受精がもっぱら行
われるものである．典型的な作物はイネやコムギで，その自家受粉（自殖）の率は，
風などにも左右されるが，通常99.9％以上である．
自殖性作物では，2品種間（AAbbCC・・）×（aaBBcc・・）の交配で異型接合体
（AaBbCc・・）ができても，自家受粉のたびに異型接合個体の割合は半減し，最終
的には遺伝子型が（AABBCC・・），（AAbbCC・・），（aaBBCC・・）・・の純系が得ら
れる．
純系とは，すべての対立遺伝子が同型接合（ホモ，あるいは固定の状態）に
なっている個体である．純系であれば，この個体が自殖してできた後代の遺伝子型
はすべて元の親と同じで，固定している．純系でないと，表現型から判断して希望
個体だと思って選抜しても，その自殖後代に希望形質でない個体が分離して出現
する可能性がある．
野生の自家受粉の植物，作物の発祥地，人の移動とともに伝搬していった昔の種子はこのような多様の同型接合体からなっていた．この中から優良な遺伝子型を選抜することを純系淘汰という．交配育種が始まる以前，優良品種は純系淘汰によって選抜された．
交配育種では互いに長所を補うあうような品種間の交配後，数回の自家受粉をして同型接合体が充分多くなってから希望する遺伝子型の個体選抜をする．全遺伝子座が同型接合であれば，この個体を自家受粉して増殖した後代の遺伝子型はすべて親と同じで固定している．
自殖5代目の集団では，ある一つの遺伝子座について異型接合の個体の割合は全体の3.125％と少ない．従ってその形質が優性のとき，希望個体を選抜しようとして異型接合体を選抜してしまい，次の世代で希望しない劣性形質を持つ個体が分離してくる可能性はその形質に限れば小さい．しかし両親間に異なる遺伝子が10あるとき，少なくとも一つの遺伝子座が異型接合である割合（100−全遺伝子座が同型接合の割合）は27.2％，20では47％と非常に多い．これは自殖を5回繰り返した集団から個体選抜をすると，なんらかの形質については後代で依然分離してくる可能性が高いことを示している．
しかし自殖を10回繰り返すと，ある一つの遺伝子座が異型接合の割合は0.1％と非常に少なくなる．従って10個の遺伝子のどれかが異型接合の割合は0.97％，20個で1.9％，40個でも3.8％と少なく，ほぼどの個体も純系であり固定している．
イネやムギ類など日本の主要な農作物の種子増殖における純度への要求度は非常に高いので，原々種や原種の生産に携わるものは自殖世代数と固定度の関係を常に念頭におく必要がある．
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純系淘汰法
図．純系淘汰法．
初年目は雑ぱくな原集団から個体別に採種する．
2年目は1個体由来の系統を比較し，優良系統を選抜する．
選抜した系統を混合して採種し，
3年目以降にその種子を増殖する．
改良品種が導入される以前の昔の自殖性作物では，ある程度の均一性は保た
れていたであろうが，遺伝子型の異なる多くの純系からなっていたと考えられる．
このような集団から有望個体を選抜し，それを増殖して優良品種を育成する育種
法が純系淘汰法である．
交配育種法以前の主要な育種方法で，単純では
あるが，この方法で多くの優れた品種が育成された．それらは今日の品種の遺伝
子源となっている．
実際の操作では，個体単位の評価では信頼性が高くないので，
有望と思われる個体をいくつかを選び，個体由来の系統間の比較を数年繰り返し，
有望系統を選抜する．系統は固定しており，系統を混合して採種しても翌年分離
はない．
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系統育種法
系統と個体の選抜を，固定化のみでなく，F2世代から選抜のために行うのを系
統育種法という．F2世代で，100〜200個体程度を選抜し，F3世代で，列を系統
として系統の選抜と，各系統10程度の個体選抜を行う．F4世代での選抜は，F2の
1個体起源の系統群，群内系統，系統内個体について行う．
原則として1群からは1系統をとるが，2つ以上をとることもある．初期世代から系統を作り，未固定でも強
力な選抜を行う点が本育種法の特徴である．
図．系統育種法．赤；優性ホモ，灰；劣性ホモ，青；ヘテロ個体．
この図ではF4世代から本法を適用しており，個体間の識別を容易に行うためにF4で
点播栽培し，平均的な数個体を個体別採種した．
F5世代で前年の1個体を1列に点播栽培し，分離していない平均的な列を1つ選抜し，その中から数個体を採種した．
F6世代以降も同様な選抜と採種を繰り返す．
優性形質ではヘテロ個体は表現型からはわからないが，次世代では劣性ホモ個体が分離すれば容易にわかる．
次世代でも劣性ホモ個体が出現しない可能性はあるが（図のF5，左から2番目列），ここに示した操
作を繰り返して行えば固定系統が通常は得られる．
次世代での各種試験用の種子は，選抜個体の残りの種子を用る．
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集団育種法
F2からF4〜F6世代までを全く無選抜とし（通常，世代促進をする），ある程度固
定化の進んだ後に始めて個体選抜を行う方法である．初期世代で，組換えにより
希望遺伝子型の頻度を増やすことも目的とする．
特に，各世代の個体から1粒のみを採って次世代を育てる方法を単粒法（Single Seed Descentの頭文字をとりSSD
法）といい，集団の意図しない歪みを防ぐために行われる．単粒法では，F2で200
粒程度を採種し，以後の世代でこの規模を保つ．
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交配育種法の実際例
補い合う特性を持つ両親間の交配と選抜による，自殖性作物の典型的な育種
法として，1990年に福岡県で育成されたビールオオムギ品種アサカゴールドの例
を以下に記す．
1981年春に，(はるな二条×倉系2660)F1を数個体，葯を開花前に取り除き，
それに関東二条19号の花粉をかけて交配をした．はるな二条は優れた麦
芽品質の，倉系2660は強稈の，関東二条19号は萎縮病抵抗性の品種であり，こ
れらを組合せた品種を作ろうとした．この組合せ以外にも，各種の組合せで合計約
100組合せの交配を行った．
1981年秋に，交配粒を40粒，温室に播いてF1世代を栽培し，冬期に全個体を
混合して収穫し，直ちにF2世代を温室に播種し，翌春に全個体を混合し約3000
粒を採種した．
1982年秋に，その3000粒を縞萎縮病の発病圃場に散播し，発病のみられな
いF3の120個体を選び，個体別（穂別）に採種した．
1983年秋に，F4世代となる，1個体由来の種子を数10粒ずつ，圃場に約1m
の長さに散播した．この120系統から，早生，短強稈で，子実の外観の優れた11
系統を選抜した．他の組合せを含めると，合計で約1000系統を同様に栽培し，約
150系統を選抜した．
ここまでの選抜はすべて外観のみの判定で行ったことになる．
1985年秋に，F5世代となる11系統の収量試験を2反復で行った．また，特性
検定試験として縞萎縮病の検定を場外の発病地2カ所で行った．収量，耐倒伏性，
耐病性などを総合的に判断し，11系統の中から1系統を選んだ．全体では約30系
統を選んだ．
1986年秋に，F6について同様な試験を行った．前年の材料についての麦芽
品質の検定結果を加味し，全体で3系統を選んだ．
1987年秋に，F7について他県やビール会社の試験場での地域適応性試験，
麦芽品質検定を行った．赤かび病などの特性検定試験も行った．その中で，後に
アサカゴールドとなる系統は最も成績がよかったので，九州二条9号との系統名を
付し，奨励品種決定調査へ供試することとした．
1987年から，九州二条9号は比較用の標準品種とともに，栽培条件を変えた数
種の収量試験，福岡県内の数カ所での現地試験が行われた．地域適応性試験，
麦芽品質検定も継続した．それらの試験で，九州二条9号は対標準品種の収量
指数平均（年次×場所の総計が60）が103と多収で，強稈で，縞萎縮病に強く，
醸造試験結果も良好であり，また既存品種のいくつかの欠点を補う特性を有すこと
が明らかになった．
1990年，交配の9年後に福岡県の奨励品種へ採用され，ビール酒造組合との
合意がなされ，あわせ種苗登録のための申請を行った．
なお，系統の固定化を計り，試験用の種子を採るため，以下の系統育種法を
収量試験とは別に行った．F5世代での収量試験と同時に，個体別に点播栽培し，
平均的な5個体を個体別に採種した．F6世代で，前年の1個体を1列に点播栽培し，
分離していない，平均的な列を1つ選抜し，その中から5個体を採種した．
F7世代以降も同様な選抜と採種を繰り返した．
なお，アサカゴールドは平成12年産で全国に3,595ha（第4位）栽培された．
水稲品種“夢つくし”では，現地試験を試験場内での試験と併行して育種年限短縮した．
1988春 交配 キヌヒカリ（強稈）×コシヒカリ（食味，穂発芽）
同時に，他に40組合せの交配
（耐いもち，虫害，レース，晩性，極早稲など）
同秋 F1養成（温室）
1989冬 F2 6000個体→4500個体を選抜（石垣市圃場）
短稈，早生，草型 ・・
同 夏 F3 4400系統→600系統を選抜（試験場圃場）
短稈，早生，草型 ・・
同 冬 F4 600→200系統を選抜（温室）
室内でアミロースや穂発芽検定
1990春 F5 200→100系統を選抜（温室）
室内でアミロースや穂発芽検定
1990夏 F6 100→18系統を選抜（試験場圃場）
収量，外観品質，食味，耐倒伏性
1991夏 F7 8→6系統を選抜（試験場＋現地） その内の一つ，ちくし6号とし，採種を開始した．
同上，適応性試験
1992夏 F8 6→２系統を選抜（試験場＋現地）
同上 この結果から，ちくし６号を品種登録した．
なお，平成12年に夢つくしは11.1千ha作付けされ，これは全国の 0.7％，15位である．
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折衷法
通常行われている実際の育種では，実例で示した場合ように，系統育種法と
集団育種法の折衷的な方法がとられる．つまり，通常はF1からF2，F3迄の世代
促進を行い，初期世代では遺伝力の高い形質（耐縞萎縮病）についてのみ選抜
を行い，F5世代程度から収量・品質などの選抜を行い，採種用にはF6世代程度
から系統育種法をとる．
F6世代では，ある1つの遺伝子座について異型接合の個体の割合は3.125％で
小さいが，両親間で異なる遺伝子が10あるときは，少なくとも一つの遺伝子座が異
型接合である割合（100−全遺伝子座が同型接合の割合）は27.2％とかなり多く，
なんらかの形質については分離する可能性が高い．しかし自殖を10回繰り返すと，
10個の遺伝子座のどれかが異型接合の割合は0.97％で，ほぼどの個体も純系で
あり固定している．
このようにF5，F6世代では分離の可能性がまだ高いが，通常は分離のみられた
系統は以後の試験を中止し，廃棄する．採種圃用の原種は，F10以降の種子を
通常用いるので，ほぼ固定しており，分離の危険は少ない．
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他殖性作物
他殖性作物の遺伝的特徴は，多くの遺伝子座が異型接合であり，自殖などの近親交配を行うと生育量や稔性が低下する（近交弱勢）ことである．そこで，全体的なヘテロ性を保って近交弱勢を防ぎながら，希望形質についてのみ固定化を計る集団選抜か，雑種強勢育種法などをとる．トウモロコシで新手法の開発が著しかった．
他殖性作物の種類
他殖性作物（他家受粉作物）とは，異なる個体間での受精がもっぱら行われるものである．雌雄異株のときはもちろん他家受粉となる．雌雄同株では自家受粉も可能だが他家受粉が普通で，トウモロコシの自家受粉は通常5％程度である．自家不和合性（クローバー，テンサイ），雌ずい先熟（トウジンビエ）でも他家受粉となる．
自殖性と他殖性の中間的な作物も多く，ワタは虫媒で5〜25％の他家受粉を，ソルガムは花粉が散る前に柱頭が抽出し，風媒で6％程度の他家受粉をする．
自然（放任，開放）受粉品種（open-pollinated variety）とは，他殖性作物で，人為的な制限なしに自然に受粉し，採種されている品種である．改良品種導入以前の昔のトウモロコシ品種が典型であるが，品種の維持は困難であり，特性が変化しやすい．
他殖性作物の遺伝的構成と選抜の効果
自然受粉品種の改良のため希望形質を固定しようとしても，希望型でない個体の花粉も混入するので，希望形質の固定化がなかなか進まない．希望形質が優性か劣性か，花粉の散る前に選抜ができるか（耐病性，早生），花粉の散った後でしか選抜できないか（登熟期の病害，子実の品質）で選抜の効率は異なる．
選抜しようとする形質が遺伝子型AAとAaで発現する優性形質だと，花粉の散る前に選抜しても，選抜した個体に遺伝子型がAaのものがあるので，前の世代よりも頻度は小さくはなるが，次世代にaa個体が出現してしまう．花粉の散った後にしか選抜できないと，花粉親での選抜がなされてない分，よりaa個体の出現が多くなる．
希望形質が遺伝子型aaによる劣性形質のときは，花粉が散る前に選抜できれば（サツマイモのβ−アミラーゼ欠），選抜個体間のみで交配し，次世代はすべての個体がaaの遺伝子型となり，選抜した形質について集団は固定する．花粉が散った後でしか希望個体を選抜できないときは（トウモロコシの黄色の胚乳），選抜個体には希望しない個体の花粉が既に受粉しており，次世代に希望型でないものが出てくる．
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集団選抜
集団選抜とは，原集団から表現型で個体選抜し，その収穫種子を混合して次世代を育て，また個体選抜をするという操作を繰り返す育種方法である．他殖性作物での集団選抜の効率はあまり良くない．
それでもトウモロコシで，長年にわたる選抜をアメリカ大陸の原住民が繰り返した結果，コロンブスの新大陸発見時にはデントコーン，フリントコーン，スイートコーン，ポップコーンなどの品種が分化していた．
アメリカの州立農業試験場で，19世紀後半からトウモロコシの品種改良が盛んに行われるようになった．始めとった手法は集団選抜法であり，成熟期，稈長，穂や粒の外観では選抜効果があった．しかし収量は向上しなかった．
これは，
Ｉ）雑ぱくな集団から多収個体を識別しにくい，
II）多収個体でも他の花粉が受粉して後代で再現されない，
III）特定個体の強い選抜により近親交配となり，自殖弱勢になる，
VI）個体単位の観察なので誤差が大きいなどが理由である．
トウジンビエの出穂期集団選抜（吉田・角田1996）
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雑種強勢育種法
1）自殖弱性と雑種強勢
1909年にG.H.ShullやE．Eastが，自家受粉やきょうだい交配を繰り返した育種材料（近交系）を作り，近交系同士を交配して多収で均一な単交配をつくることを提唱し，これが雑種強勢育種（ハイブリッド育種あるいはF1育種）法の起源となった（Poehlman，1979）．
他殖性作物は自殖弱勢がおきるが，近交系同士の交配をすると，組合せが適切である場合（そのため組合せ能力の検定を行う），そのF1の生育はきわめて旺盛となる．これを雑種強勢という．この方法により，トウモロコシの育種方法は劇的に変った．
2）複交配と単交配
当初，近交系は生育が劣り，採種量が少なく，種子が高価であったが，1918年にD.F.Jonesが単交配同士の交配（複交配）をすることでその問題を解決した．
1920，30年代に近交系育成，単交配や複交配の組合せ能力検定が精力的に行われた．1940年代までにはコーンベルト中がハイブリッド品種になった．
1950年代には，除雄操作を省くため細胞質雄性不稔−稔性回復遺伝子利用システムができあがった．雄性不稔細胞質を持つ系統にごま葉枯病が発生し，利用は一時中止され，他の細胞質の探索と検定が始まった．
この期間に近交系の改良が進み，近交系の生育収量が向上し，1960，70年代にかけて徐々に，最初Shullが提唱したように，単交配による採種が複交配にとって変わった．
3）育種目標と多収の成果
単交配は組合せ能力の検定を容易にするだけでなく，育種目標が設定しやすくなり，大きな穂や多数の穂，収穫指数の向上，上位葉の直立化による群落内への光投射の改善，耐倒伏性の付与，病虫害抵抗性，耐肥性などの形質を付与することで，多収のF1品種が続々と育成された．
アメリカのトウモロコシは1930年代には従来の自然受粉品種が1.5t/ha程度の収量であったのが，ハイブリッド品種が導入された1940年代から収量が飛躍的に上昇し，40年代2t/h，60年代3.5t/h，80年代6〜7t/hにまでなった（Duvick，1984)．
ソルガムなど他の作物にも応用されている．イネなどの自殖性作物でも，多量に散る花粉，雌ずいの抽出，雄性不稔遺伝子を組合せたハイブリッド品種の開発がなされている．
4）雑種強勢の機構
雑種強勢がなぜ起きるかについては，優良形質は優性遺伝子によっており，F1にそれらの優性遺伝子が集積されるとする説と，異型接合性は同型接合性より生育が優るとする両説あるが，どちらも決定的な説明とはなっていない．
5）組合せ能力
ある品種が他の品種との組合せで優れたF1をだす場合，その品種は組合せ能力が高いという．
一般組合せ能力の高い品種とは，平均的に多収を生み出す品種のことを，特定組合せ能力が高いとは，特定の組合せでよい場合をいう．相互交配（ダイアレル交配）をして組合せ能力を推定する．一般組合せ能力は，遺伝子の相加的効果によるところが大きい．
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細胞質雄性不稔
雄ずいが機能不全になって生じる不稔が雄性不稔である．花粉や，葯全体が未発達になる．細胞質中の遺伝子によって起きる雄性不稔を細胞質雄性不稔という．細胞質中にあるので，その不稔遺伝子は種子親を通して伝達される．これを持つ種子親に稔性回復遺伝子を持つ花粉親を隣接栽培することで，除雄する手間なしに交配種子が大量に得られる．
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合成品種
他殖性作物で，いくつか（10から，多いときは50）の品種（自然受粉品種，近交系，F1品種，栄養系などの場合がある）を混合して自然交配，採種して利用するものを合成品種という．多収を示す組合せを親に選ぶ．
近交系の作成をすることなく，簡単に雑種強勢を利用する方法である．牧草でよく利用される．トウモロコシでも，ハイブリッド品種を導入できない地帯での有力な品種である．種子の生産量を増やすため，合成初代より雑種強勢の程度は低下するが，数世代増殖させた種子を用いることもある．
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栄養繁殖作物
栄養繁殖作物とは，有性生殖を経る種子による繁殖でなく，栄養系によって繁殖する作物のことである．塊根（サツマイモ），塊茎（ジャガイモ），匍匐枝（牧草類），茎（サトウキビ）などで繁殖する．倍数体である場合が多く，一般に多収で不良環境によく耐える．
栄養繁殖作物では，突然変異か，交配可能なものは交配実生からの選抜による．栄養繁殖作物は通常異型接合であるが，無性繁殖であるので子孫はすべて同一の遺伝子型であり，集団としては斉一である．開花，交配，採種の困難な場合が多いが（カンショの花と種子 =>），交配して得た種子由来の実生を増殖，評価するだけであり，分離はなく，育種方法は他の作物に比べると単純である．反面，組合せ能力の検定が重要であり，通常，予備的に組合せ能力の検定を行い，能力の高い組合せのみについて大規模な交配を行う（=>）．
稲麦などと同様，いも収量などよりも耐病性などの年次間相関が高い（=>）ので，耐病性などで初期に選抜を行い，収量の選抜は，栄養系を増殖して，反復を設けて育成後期に行う．
栄養繁殖作物は近親交配で近交弱勢がおきやすい．近交係数（近親交配の程度）とカンショいも収量の関係（=>）をみると，多収のためには近交係数を0.1以内におさえる必要があり，0.2を超えると大幅に低収となる．また，実際の育成系統の近交係数をみると，殆どが0.1以下となっている（=>）．
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循環選抜
循環選抜（recurrent selection）とは，微動遺伝子の集団内での頻度を高めるため，原集団から選抜した遺伝子型を直ちに相互に交配して次の集団を作り，この集団から希望遺伝子型を選抜し，また相互に交配を行う操作を繰り返す育種法のことである．
主に他殖性作物に用いられるが，自殖性作物にも応用される．直接の品種育成とともに，手持ちの遺伝資源の母材の改良によく用いられる．育種試験地での育種事業は，大規模な循環選抜を行いながら品種育種を行っているともいえる．
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半数体育種法
半数体とは，体細胞の染色体数の半分を持つ個体である．イネやオオムギの体細胞はゲノム（生存するのに必要な最小数の染色体の１組）を2組持つ（2倍体）．配偶子（花粉，卵）の染色体数は半数であり，若い花粉を含んだ葯を適切な培地上で培養する（葯培養）と，葯中の花粉からカルス（不定形の細胞塊）が形成される．写真は稲の葯培養．
培地にはカルス分化を促すホルモン（2,4-D）を添加する．次に，このカルスを再分化促進ホルモン（NAAやIAA）を含んだ培地上に移植すると，半数体の植物が分化する．これをコルヒチン処理すると染色体数が倍加し，遺伝的に完全にホモとなった2倍体植物（倍加半数体）が短期間にできる．再分化の過程で染色体の自然倍加がおき，コルヒチン処理なしに倍加個体が得られることも多い．
本方法でイネやタバコの品穂が育成されている．写真は ；葯培養によるソルガム半数体の染色体(n=10)(by Dr.Can)とミシマサイコ再分化個体
オオムギに近縁野生種のH.bulbosum花粉を受粉させると，H.bulbosum由来の染色体は胚形成中にすべて消滅し，オオムギの染色体が残る．この胚を培養することでも半数体植物ができる（Furusho et al. 1999）．この方法はコムギにも適用可能である．
半数体育種法では育種年限を短縮できるが，通常の育種のように多数個体の集団を養成しにくいので，望まし組換え個体を得る率が低くなる，施設や熟練を要する，脱分化・再分化の過程で変異がでやすいなどの欠点がある．bulbosum法では変異はほとんどでない．半数体誘導での品種間差が大きく，例えばコシヒカリは葯培養への反応が悪い．
突然変異育種法
遺伝子は性質が突然に変化することがあり，それを利用する育種法である．自然突然変異による育成品種もあるが，自然突然変異の発生する頻度は低いので，人為的に頻度を高めるため放射線照射などを行う．
この育種法では，
I）いままでにない遺伝子を造る可能性がある，
II）優良品種の多くの形質をそのままにして一部の特性だけを変えることができる，
III）栄養繁殖性作物で枝変りなどが生じやすい，
といった利点がある．
短稈，早生，花の色・形などが改良された．変異系統は中間母本としてもよく利用される．
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戻し交配育種法
戻し交配（backcross）とは，ある品種（反復親という）の特定形質の改良のため，反復親×その特定遺伝子を持つ品種（供与親）の交配を行い，目的形質を持つ後代にさらに反復親を交配する操作を何回も繰り返すことである．基幹品種である反復親の全体的な形質は保ったまま，特定形質のみを改良する場合に用いられる．
選抜が困難なとき，選抜を毎回は行わず，無選抜で交配を何回か繰り返し（F1へ交配することもある），その後に選抜することもある．同一の反復親でなく，数回目の交配をするときは新しい別の親を用いることも多い．
供与親の全体的な形質が劣るときは，1回の交配で優良系統が得られる可能性は非常に低いので，戻し交配が必須である．通常4〜6回の交配を行う．
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世代促進
自殖性作物やF1品種用の近交系の育種年限を短縮するため，交配後の初期世代を年に数世代，温室などを用いて育てることである．初期世代では固定化を促進することが主目的であり，選抜は通常しない．F2世代の個体数が充分多ければ，以降の世代では1個体から数粒ずつ採種できればよい．
場合によっては，世代促進中に発病などのストレスをかけることで，集団中の希望遺伝子型頻度を高める．育種年限の短縮には，ある程度固定した後期世代で，農業形質の評価を緯度や標高を変えて年2回行うこともなされる．
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人工交配法
自殖作物では，除雄（麦では開花直前に頴上部をハサミで切り，ピンセットで葯を除く．水稲では43度温湯処理7分）し，もう片親の花粉をかける（花粉が散ることを確認）．開花期調整のため播種期を何回か変える．
大麦では除雄後2-3日交配可能．開花の最盛時間に行う．頴の切断上部で成熟葯を壊して花粉を散らすとほぼ100%OK．無風下で穂の上から花粉を散らす，又は両親を隣接させ（花粉親を上）て袋中に入れ放置しても率は下がるがOK．
自殖に注意．ビール麦の実例. 左から除雄，交配，実った交配粒 ．
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以上